Динозавры все о динозаврах юрский период период динозавров мезозойская эра

Как выглядел?

Трицератопс — это крупный, достигавший длины 9 м и веса 11 т, динозавр, перемещающийся на четвереньках и поедающий растительность.

В пасти взрослого трицератопса могло насчитываться одновременно до 800 зубов, располагавшихся на челюстях группами (батареями). При жевании челюсти двигались не только вверх-вниз, но и в стороны — так измельчались даже самые жесткие растения. Клюв, которым оканчивались челюсти, был беззубым. Он служил лишь для откусывания листьев.

Среди динозавров у трицератопса была самая крупная голова. У взрослых особей длина черепа достигала 2 м. Прочный костяной воротник хорошо защищал голову и плечи ящера от когтей и зубов хищников, однако тираннозавр мог его прокусить (об этом свидетельствуют найденные следы зубов хищника и даже отверстие от них на останках воротника). Над глазами трицератопса располагались рога длиной до 1 м. Маленький вырост над ноздрями вместе с воротом мог участвовать в терморегуляции.

Трицератопс умел постоять за себя и мог вступить в поединок с хищником

Главная отличительная черта этого ящера — его череп с двумя большими рогами над глазами, одним небольшим рогом на носу и сплошным костяным воротником на затылке. Два рога действительно были немаленькими — они достигали метровой длины! Кроме того, этому динозавру по праву принадлежит звание обладателя самого крупного черепа (относительно размеров всего тела) из всех когда-либо обитавших на Земле существ: череп мог составлять треть всей длины туловища трицератопса.

Роль рогов трицератопса до сих пор точно не определена. Наиболее распространена идея, что динозавр с помощью своей головы защищался от хищников вроде тираннозавра. Эта версия правдоподобна, так как есть прямые доказательства, что тираннозавры нападали на трицератопсов и даже питались ими. В частности, известен череп трицератопса, на одном из рогов которого явственно виден след от зуба хищника.

Однако наиболее достоверной считается гипотеза, что рога и воротник трицератопса нужны были самцам для демонстрации своей силы и ухаживания за самками. Этому, например, служат рога современных оленей, так что трицератопсы могли пускать в ход свое оружие не для защиты, а чтобы разбить сердце понравившейся самке и надавать по рогам сопернику.

Доказать истинность любой из этих теорий невероятно трудно, потому что у ученых все еще нет целого скелета трицератопса. Да, несмотря на то, что собрано немалое количество останков этих динозавров, костей на полный скелет трицератопса не хватает. Однако это не мешает делать открытия. Например, совсем недавно доказано, что торозавр — это престарелая особь трицератопса, так что все трицератопсы — это просто молодые динозавры.

Такое же мнение существует и относительно дицератопсов (или, по современной классификации, — недоцератопсов), которые слегка отличаются от трицератопсов: у них два рога, а на носу вместо третьего просто шишка. Считается, что недоцератопсы — это либо молодые особи трицератопсов, либо особи другого пола. В целом же двурогие не сильно отличаются от трехрогих.

С трицератопсами связано еще много загадок, но в одном нет сомнения: эти динозавры были самыми крупными из рогатых ящеров. И ученые ждут новых находок, которые помогут собрать хотя бы один полный скелет трицератопса.

Содержание

• 1 Описание
  • 1.1 Размеры
  • 1.2 Телосложение
  • 1.3 Череп
• 2 Систематика
• 3 Палеобиология
  • 3.1 История жизни
  • 3.2 Половой диморфизм
  • 3.3 Осанка
  • 3.4 Передние конечности
  • 3.5 Мягкие ткани
  • 3.6 Кожа и перья
  • 3.7 Терморегуляция
  • 3.8 Следы
  • 3.9 Передвижение
  • 3.10 Мозг и органы чувств
  • 3.11 Особенности питания
    • 3.11.1 Каннибализм
    • 3.11.2 Стайные охотники?
  • 3.12 Палеопатология
• 4 Палеоэкология
• 5 История изучения
  • 5.1 Ранние находки
  • 5.2 Маноспондил или тираннозавр рекс?
• 6 В культуре
• 7 Примечания
• 8 Литература
• 9 Ссылки

Место обитания

Останки рогатых монстров находят в границах современных Индии и Северной Америки. Особенно широкое распространение эти животные получили на территории последней: только в США, по подсчетам некоторых палеонтологов, трицератопсы могли составлять до 80 % от всех крупных растительноядных динозавров в меловом периоде.

Описание

Размеры

Tyrannosaurus rex был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Самый большой из полных скелетов, FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», в длину достигает 12,3 метра[6], а в высоту — 4 метра[7]. Оценка массы в течение многих лет сильно изменялась: от более чем 7,2 тонны[11] до менее чем 4,5 тонны[12][13], самая современная же оценка колеблется между 5,4 тонны и 6,8 тонны[8][14][15][16].

В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах
и пришёл к выводу, что прежние техники измерения были весьма
несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась,
соответственно, масса тираннозавра могла оказаться гораздо меньше, чем
было принято считать[17].

Другие же измерения (выполненные при помощи метода GDI,
в котором объём животного вычисляется с помощью построения множества
сечений и умножения их средней площади на длину тела) позволили
заключить, что масса тела самого большого из найденных типовых
экземпляров приближается[18] либо даже превышает 9 тонн[6].

Телосложение

Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образную форму, но
была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную
голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца[19] вместе с маленькой пястной костью, рудиментом третьего пальца[20]. Задние конечности, напротив, были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех теропод.

Позвоночник
образован 10 шейными, 12 грудными, пятью крестцовыми и около 40
хвостовыми позвонками. Хвост был тяжёлым и длинным, поскольку выполнял
функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузное туловище.
Чтобы компенсировать невероятную громоздкость животного, многие кости
скелета были полыми, тем самым снижая свой вес, и при этом лишь
незначительно уменьшая прочность[19].

Череп

Самый большой из когда-либо найденных черепов тираннозавра в длину достигает полутора метров[21]. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц,
как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп
тираннозавра очень отличался от черепов больших теропод, не относящихся к
тираннозавридам.

Его задняя часть была очень широкой, но рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым бинокулярным зрением[22][23]. Черепные кости были тяжёлыми. Носовая
и некоторые другие кости были объединены, что предотвращало попадание
чего-либо постороннего в пространство между ними. Они были пневматизированы (воздухоносны, то есть в черепе имелись околоносовые пазухи,
как и у других нептичьих динозавров).

Вероятно, это делало кости более
гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие
укреплению черепа, принадлежат к тенденции тираннозавридов к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид[24][25][26].

Конец верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у
большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был
V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей,
которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также
усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера[27][28].
Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль

Более того, исследования 2012 года,
проведённые палеонтологами Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом,
позволили предположить, что сила укуса тираннозавра была самой большой
среди таковой у всех когда-либо живших наземных животных. Судя по
расчётам, задние зубы взрослого T. rex могли смыкаться с силой от 35 до 37 килоньютонов, что в 15 раз больше, чем у африканского льва, в три с половиной раза больше, чем у современного рекордсмена — австралийского гребнистого крокодила и почти в семь раз больше, чем предполагаемая сила укуса аллозавра[29][30].

У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм — наличие нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям[19][32].
Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно
прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное
лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь.

Эти особенности понижали
риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тащил жертву.
Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают
бананы, чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни[33].
Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её
задней части).

Образ жизни

Палеонтологи предполагают, что трицератопсы жили стадами, где могли чувствовать себя в безопасности. Держась вместе, эти растительноядные животные становились сложной добычей. Считается, что трицератопсы благодаря рогам могли противостоять хищникам, включая самого кровожадного из них — тираннозавра.

По отношению к последнему рога трицератопса располагались очень удачно — животное могло атаковать опасного убийцу в плохо защищенное брюхо. По мнению палеонтологов, в единоличной схватке трицератопсы далеко не всегда выходили победителями, но и тираннозавр редко решался атаковать более одного из них.

Систематика

Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин. Часть систематиков включают род непосредственно в семейство тираннозаврид[34]. Среди других представителей семейства можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии[35][36], оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра[28].

Раньше было принято считать тираннозавридов потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но недавно они были признаны потомками более мелких целурозавров[27].
Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)

Слепок голотипа Nanotyrannus lancensis, вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar[37]. К 1965-му он был переименован в Tarbosaurus bataar[38]. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон[36], и его часто относили к этому роду[27][39][40].

Недавнее переописание черепа Tarbosaurus bataar показало, что он был гораздо уже, чем у T. rex, а при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее, как у алиорама, другого азиатского теропода[41]. Недавнее кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам, является сестринским таксоном Tarbosaurus bataar, и что если эта гипотеза верна, то Tarbosaurus bataar и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться в разных родах[35].

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T. rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis,[28] последнему в 1995-м дали название Dinotyrannus megagracilis[42]. Но сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным (незрелым) особям T. rex[43].

Маленький, но почти полный череп из Монтаны, длиной в 60 сантиметров — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946-м году[44], но позднее был отнесен к новому роду — Nanotyrannus[45]. Мнения учёных разделяются насчет того, правомерно ли выделение таксона N. lancensis.

Многие ученые считают, что это тоже череп незрелого тираннозавра[46]. Различия этих двух видов невелики (в частности, у N. lancensis
больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их
как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на
этот вопрос[36][47].

Ближайшие родственники

Трицератопс — представитель семейства цератопсид, включающего и других рогатых динозавров. Они отличались друг от друга количеством и размером рогов, а также формой костяного воротника. Например, у центрозавра был единственный рог, а ворот обрамляли зубчатые наросты.

Поделиться ссылкой

Палеобиология

История жизни

Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу Джейн), Музей Скалистых гор

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей, (LACM 28471, известная как «джорданский теропод») имела массу тела лишь 30 килограммов, в то время как самая большая, (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») весила более 5400 килограммов.

График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси абсцисс — возраст особей, на оси ординат
— масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена чёрным цветом,
для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано
на исследованиях Эриксона и других 2004 года

Гистологические
исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы
показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от
её возраста, можно изобразить график — «кривую роста» (англ. growth curve). У T. rex
кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы
начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг).

В
течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет
набирает по 600 килограммов в год. Когда особь достигает
восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у
28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в весе составляла лишь 600 килограммов[8].

Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными
учёными, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост
начинает замедляться при достижении шестнадцатилетнего возраста[48].
А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими,
которые, тем не менее, показывают, что рост идёт гораздо быстрее, и за
счет него животное набирает 1800 килограммов.

Хотя все эти оценки
значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили,
что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими
показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких
размеров[6].
Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно,
говорит о достижении физической зрелости — в пользу этой гипотезы
говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)).

Медуллярная ткань — это костная ткань, откладывающаяся у самок птиц в полостях костей в период овуляции и служащая резервуаром кальция[49]. Наличие её у «Би-рекс» позволяет утверждать, что она была особью репродуктивного возраста[50]. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет[51].

Более половины найденных скелетов T. rex принадлежали особям,
умершим в течение шести лет после достижения половозрелого возраста, что
также характерно для других тираннозавридов и некоторых больших,
долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются
высокой смертностью детёнышей, но среди ювенильных особей, однако,
смертность относительно низка.

Среди половозрелых особей уровень
смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В
ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость
нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью. Кроме
того, эта редкость может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более крупным, зрелищным экземплярам[52].

В своей лекции 2013 года палеонтолог Томас Хольтц-младший[en]
предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как
быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых
продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени
затрачивают на продолжение рода[53].

Половой диморфизм

Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, Юрский музей Астурии

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали
анализировать различия между особями и установили два определённых типа
телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод.
Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным
особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как
животных с другим типом телосложения — «грацильными», «стройными».

Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно считали самками. К примеру, таз нескольких робустных экземпляров расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать яйца[55].

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме в строении шевронов позвонков крокодилов были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров[57].
Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью»
— чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что данный признак
характерен не только для одного типа телосложения.

Поскольку скелеты T. rex были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико,
различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической
изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с
разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать
старым особям[19].

Точно определить пол удалось только у одного экземпляра T. rex.
Изучение останков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в
нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как
медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие у современных
птиц в течение овуляции в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы.

Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно
находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у
самцов при введении таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции[50].

Осанка

Устаревшая реконструкция Чарльза Найта, показывающая тираннозавра в вертикальной позе

Современные изображения в музеях, живописи и фильмах демонстрируют T. rex с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела и уравновешивающим тяжёлую голову[28].

Как и многих двуногих
динозавров, тираннозавров издавна изображали как «живой штатив», с
телом, на 45° или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции и
хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этому мнению положил начало Джозеф Лейди, выполнивший реконструкцию гадрозавра в 1865 году — первый рисунок, запечатлевший динозавра как двуногого существа[59].

В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн (бывший президент AMNH — Американского музея естественной истории, Нью-Йорк),
ещё раз подтвердил эту точку зрения, открыв первый полный скелет
тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе. В
двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента,
как в 1992 году был перемонтирован[60].

К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом[61].
Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных
изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как
знаменитая фреска «Век рептилий» Рудольфа Франца Цаллингера, которую можно увидеть в музее естественной истории Пибоди[en] Йельского университета)[62], созданных до 1990-х, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера[63].

Передние конечности могли служить T. rex для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»

Когда T. rex был обнаружен, единственной известной частью его передних конечностей была плечевая кость[64].
Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в
1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн
поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра[65].

Годом ранее Лоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника T. rex горгозавра[66]. Это давало сильные основания утверждать, что у T. rex
передние конечности были похожими, однако это предположение было
доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные
окаменелые останки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555,
известный как «Уонкел рекс» — англ.

«Wankel rex»)[67]. В скелете «Сью», кстати говоря, передние конечности тоже полностью сохранились[19].
Передние конечности тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим
размерам тела, в длину они достигают лишь одного метра, некоторые учёные
вообще считают их рудиментарными органами. Но на их костях есть большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе.

Впервые эта особенность была замечена ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания[68]. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения[61].
Другой их функцией могло быть удержание пытающейся вырваться жертвы,
пока хищник убивал её своими огромными челюстями. В пользу этого говорят
некоторые биомеханические признаки.