Оглавление
Разведение по экстерьеру
Многие заводчики планируют спаривания исключительно на основе экстерьера собаки, а не на ее родословной или степени родства предполагаемых
родителей. Это называют ассортативным спариванием. Заводчики используют положительные ассортативные спаривания (подобное с подобным), чтобы закрепить черты, и отрицательные ассортативные
спаривания (подобное с неподобным), когда они желают исправить черты или ввести черты, которых может недоставать их племенному поголовью.
Некоторые индивидуумы могут разделить желательные характеристики, но они наследуют их по-другому. Это особенно верно для полигенных черт, таких как
постав ушей, прикус или длина предплечья. Спаривание двух фенотипически подобных, но генотипически несвязанных собак не обязательно воспроизведет у потомства эти черты.
https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru
Разведение не следует планировать исключительно на основе родословных или только на экстерьере. Подбор комбинаций для спариваний должен базироваться
на сочетании экстерьера и родословной. Если Вы пробуете закрепить некоторую черту – наподобие линии верха – и она присутствует как у лайнбредных родителей, так и у родственных им обоим предков,
то Вы можете в большей степени надеяться на то, что Вы достигнете вашей цели.
Введение
Собаки были одомашнены более 10000 лет назад [1-4], хотя точные даты и место до сих пор неизвестны. С тех пор собаки сопровождают людей повсюду: от охотников-собирателей, затем земледельцев и до современных городских жителей. Исторически собаки жили в непосредственной близости человека и использовались в качестве рабочих животных для пастьбы, охраны, охоты, и относительно недавно они превратились в компаньонов.
Уже с 70 г н.э. выделились основные морфологические типы собак. Но породы, которые мы знаем сегодня, формально не существовали до XIX века, когда выставки и разведения собак стало популярным [5,6]. С ростом интереса к породистым собакам, в конце 1800-х гг. были основаны кинологические клубы в Великобритании и США для управления разведением и выставками, регистрации собак и ведения первых племенных книги [7].
Кинологический клуб Великобритании на текущий момент признает 215 пород и классифицирует их на 7 групп на основе исходной функции породы (рис. 1). Группа охотничьих собак включает в себя породы, которые традиционно использовались для охоты: гончих и борзых. Группа подружейных собак включает породы, используемые для охоты на пернатую дичь (спаниели), нахождение ее и указывание (сеттеры и поинтеры), а также апортировку дичи (ретриверы).
Группа терьеров — это собаки для ловли крыс и лис. Группа пользовательных пород включает в себя собак, которые традиционно использовались как рабочие или охранные, но сегодня они чаще выступают в качестве компаньонов, также как группа рабочих собак, использовавшихся как охотничьи, ездовые и охранные.
Группа пастушьих собак включает в себя породы, которые используют для охраны и пастьбы скота. И группа той (комнатно-декоративных) собак включает породы, которые традиционно содержались как компаньоны из-за своего небольшого размера [8]. В прошлом году в Великобритании было зарегистрировано в общей сложности 216856 породистых собак, а по состоянию на 2010 г согласно оценкам в Великобритании насчитывается порядка 9,4 миллионов собак, хотя точное количество породистых собак, метисов и беспородных неизвестно.
Группы пород собак по классификации Британского кеннел-клуба
Пропорции численности породистых собак в Великобритании (2003-2013 гг).
Структура популяции
Распространение спецификаций и регистрационных ограничений пород, например, как то, что собака может быть зарегистрирована как породистая, если оба ее родителя (кобель и сука) также зарегистрированы, привело к репродуктивной изоляции каждой породы собак, создав «породный барьер» [10]. Породы собак были сформированы как результат предпочтений человека, и они сохраняются в отдельных различных популяциях, в которых каждая порода является закрытой популяцией с высоким уровнем фенотипической однородности и не получает никаких дальнейших генетических примесей за пределами генома основателей популяции.
Это означает большие генетические различия между породами, обширные несбалансированные связи внутри породы [11, 12] и широко распространенные изменения в уровне гетерозиготности и структуре гаплотипов [13]. Исследования с использованием данных микросателлитов показали, что почти каждая порода имеет иную частоту и распределение аллелей, что делает генетически идентифицируемыми и отличающимися от других пород [10].
Популяция чистокровных собак США может быть разделена на четыре основных генетических кластера, или субпопуляции, на основе микросателлитов генотипов: собаки азиатского и африканского происхождения, мастифообразные породы, пастушьи и охотничьи группы пород. [10] Такие факторы, как популярность породы и разведение для распространения конкретных фенотипических признаков, привели к высокой степени генетической однородности в отдельных породах, но также и к определенной степени генетической гетерогенности между различными породами [14].
Причину утраты генетического разнообразия чистокровных собак можно отнести к двум основным событиям «Эффекта бутылочного горлышка»: первое произошло в процессе одомашнивания; а второе возникло во время формирования породы, когда неоднократное использование популярных кобелей-производителей, линейного разведения, отбор на конкретные фенотипические признаки и содействие правилу породного барьера, способствовали потери генетической изменчивости [15-19].
Широкое использование популярного кобеля-производителя для получения множества пометов привело к доминированию генома этой собаки в породе. Как следствие, генетическое разнообразие в популяции уменьшается, что приводит к меньшему эффективному размеру популяции. Кроме того чрезмерное доминирование генома популярного кобеля приводит к риску широкого распространения моногенетических наследственных заболеваний путем резкого увеличения частоты аллелей рецессивных вредных вариаций, носителями которых является кобель, и увеличения вероятности вероятности появления двух копий нежелательных аллелей у потомков [18,20,21].
Основные события истории, такие, как войны и экономические депрессии, также являются причинами значительных «бутылочных горлышек» популяций в некоторых породах, когда в разведении участвовали лишь несколько особей. Например, в Великобритании во время Первой и Второй мировых войн число особей в породе снизилось до 20 и менее, а другие и вовсе исчезли. [22]
Многие породы прошли через достаточно узкое генетическое бутылочное горлышко из-за высокого уровня инбридинга для соблюдения стандарта породы [18], который увеличивает уровень гомозиготности вредных аллелей и известен как существенный причинный фактор ряда наследственных заболеваний в конкретных породах [22-24].
Однако не все породы теряют генетическую изменчивость. В недавнем британском исследовании несколько пород продемонстрировали сохранившуюся высокую степень генетического разнообразия, в частности порода джек рассел терьер, в которой обнаружили значительные примеси и очень низкий уровень инбридинга [19].
Порода джек рассел не признана Британским кеннел клубом, хотя там признана близкая ему порода — парсон рассел терьер. Это обеспечивает британским заводчикам джек расселов более широкий круг потенциальных партнеров для их животных, поскольку позволяет избежать ограничений, вызванных регистрацией, увеличивая генетическое разнообразие внутри породы [19].
Потеря генетической изменчивости и наличие инбридинга не всегда означает рост наследственных заболеваний и плохого здоровья. Согласно недавнему шведскому исследованию сильная утрата генетической изменчивости и средний уровень инбридинга, похоже, не были основной причиной плохого здоровья в ряде пород собак [26].
В другом исследовании наблюдалась небольшая корреляция между уровнем инбридинга или снижением гетерозиготности и распространенности генетических заболеваний [19]. Одним из объяснений этого феномена является то, что большая часть генетического груза может накапливаться до регистрации породы и основания современных родословных, так что текущий уровень инбридинга не способствует уменьшению генетических вариаций настолько, чтобы привести к дополнительным генетическим проблемам.
Кроме того вредные рецессивные гены, возможно, были элиминированы (удалены) в течение многих поколений инбридинга, как это сообщалось о родственных семьях людей [27,28]. Также это может быть связано с бдительностью владельцев и заводчиков, прикладывающих усилия для регулярного скрининга здоровья собак и избегающих разведения особей с высокими рисками.
Однако потеря генетической изменчивости была связана с нездоровой морфологией и физиологией у многих пород [29]. Этот обзор имеет целью найти пути, где потеря генетической изменчивости, связанная с узкими задачами селекции, может быть уменьшена стратегиями разведения, чтобы улучшить здоровье породы, сохраняя при этом специфические особенности породы.
Генетическая консервация
Некоторые породные клубы защищают кодексы этики, которые препятствуют лайнбридингу или инбридингу в попытке увеличить генетическое разнообразие
породы. Тип спаривания не влияет на потерю генов из породного генного пула. Это происходит через отбор, использование и неиспользование потомства. Если одни заводчики лайнбридируют на одних
собак, которым они отдают предпочтение, а другие лайнбридируют на других собак, то генетическое разнообразие породы сохраняется.
В этом теоретическом спаривании с потомством из четырех щенков мы имеем дело с четырьмя парами генов. Кобель является гомозиготным в 50 % его пар
генов (две из четырех), в то время как сука – гомозиготная в 75 % ее пар генов. Разумно предположить, что она более инбредна, чем кобель.
Основной принцип популяционной генетики гласит, что повторяемость генов не изменяется при переходе от родителей к потомству. Это произойдет
независимо как от гомозиготности или гетерозиготности родителей, так и от типа спаривания, будь то аутбридинг, лайнбридинг или инбридинг. Такова природа генетической рекомбинации.
Осознаваемая проблема ограниченного генного пула привела к тому, что в некоторых породах стали настаивать на аутбридинге всех собак. Но исследования
в области генетической консервации и изучение популяций редких пород показали, что эта практика фактически вносит вклад в потерю генетического разнообразия.
Единообразно пересекая все “линии” в
породе, Вы устраняете различия между ними, и поэтому теряете разнообразие ее индивидуумов. Такая практика в разведении домашнего скота значительно уменьшила разнообразие и привела к потере
уникальных редких пород. Процесс поддержания здоровых “линий” или семейств собак, со многими заводчиками, скрещивающими различные линии и инбридирующими на высококлассных предков, поддерживает
разнообразие в генном пуле.
Далее Дж. Белл перешел к теме о генетических дефектах собак, о состоянии исследований по отработке ДНК-тестов для определения не только больных
собак, но и носителей заболевания, внешне не проявляющих тревожных признаков.
Он рассказал об истории создания OFA – Фонда Здоровья Собак при American Kennel Club. У этого фонда есть свой информационный сайт www.offa.org.
Сейчас установлена наследственная природа почти 500 заболеваний или нарушений здоровья собак. Их группируют по 15 категориям. Наиболее подробно он
остановился на семи из них, на тех которые считает наиболее грозными для собак, исключающих высокое качество их жизни, а зачастую и саму жизнь.
а) В категории «Онкологические заболевания» их пока только два. Однако, есть вероятность того что предрасположенность
к раку наследуется. Так как есть гены супрессоры (подавители), но есть и «онкогены» (провокаторы).
Обзор
Сдвиг в сторону собак-компаньонов от рабочих собак привел к изменениям в породных характеристиках путем разведения, сосредоточенному в сторону эстетики, а не рабочих или когнитивных способностей, и наследственные заболевания у породистых собак были классифицированы как связанные или не связанные со стандартом породы [23,24].
Состояния, не относящиеся непосредственно к стандартам породы, составляют более 75% всех наследственных заболеваний породистых собак [24] и были отнесены к формированию породы и небольшому эффективному размеру популяции, регулярному использованию популярного кобеля-производителя и инбридингу. Развитие пород было связано с увеличением распространенности большого количества генетических заболеваний [13].
Сенбернар: раньше и сейчас
Искусственный отбор собак по специфическому фенотипу избегает дарвиновского естественного отбора. Никто так не зависит от человеческого вмешательства, чем породы с экстремальным черепом и размером. При сравнении исторических фотографий чемпионов пород с их современниками, совершенно очевидно, что имел место отбор на преувеличенные фенотипические признаки среди некоторых пород.
«Стоп» (угол, образованный спинкой носа и лбом) более выраженный у современных сенбернаров, и «римский нос» бультерьеров имеет больший угол наклона, чем они были несколько десятилетий назад [29,30]. Возможно, наиболее экстремальным примером морфологии породы является английский бульдог, порода, произошедшая от собак для травли быков в XVIII в в Великобритании.
Бульдог: 100 лет назад и современный
Искусственное осеменение и кесарево сечение широко распространены в животноводстве. Тем не менее, в отличие от сельскохозяйственных животных, где подобные репродуктивные методы являются распространенными [33], при размножении собак некоторых пород они используются для увековечения эстетических особенностей, которые обходятся высокой ценой.
стеноз ноздрей, деформация носовых раковин, гиперплазия мягкого неба. В экстремальных случаях мешочки гортани и миндалины выворачиваются в гортань или происходит гипоплазия гортани и коллапс, что еще больше усугубляет трудности с дыханием у собаки с брахицефалическим синдромом. При отсутствии лечения у собак с брахицефалическим синдромом появляется непереносимость физических нагрузок, склонность к перегреву, и повышается смертность [35].
Другие заболевания, особенно офтальмологические, также часто встречаются у собак с брахицфалическим синдромом. Из-за мелкой орбиты эти породы склонны к травмам глаз, язвам роговицы и экзофтальму (смещению глазного яблока вперед) (http://www.ufaw.org.uk/). Когда собаки с этими экстремальными чертами появляются на свет путем кесарева сечения, отсутствует мотивация для селекции против этой эстетики, и, следовательно, связанная с ней возрастает заболеваемость и смертность.
Кроме формы головы, существует тенденция к преодолению пределов размеров тела. Для достижения такого маленького размера той-пород усилия разведения были направлены на отбор и закрепление генетических вариаций, пределы роста которых ограничиваются за счет механизмов ослабления сигнальных путей гормона роста и инсулиноподобого фактора роста (IGF1) [38,39].
Хотя официально они не признаются в качестве отдельных пород, так называемые «мини» («микро», «супермини», “teacup”) варианты той-пород, таких как чихуахуа, находятся в моде; вес этих собак не превышает пару килограмм. Они страдают от многочисленных патологий, связанных с их размером, включая хрупкость костей.
У мини- и микро- вариаций собак часто встречаются мягкие области на голове — роднички, когда развитие костей черепа заканчивается до того, как роднички закроются. Роднички допускаются стандартом Американского клуба собаководства (AKC), хотя они больше не упоминаются в стандарте породы Британского кеннел-клуба.
Гигантские породы собак также имеют проблемы, связанные с ростом, которые, как считается, связаны с быстрым ростом длинных костей, в частности ортопедическую деформирующую патологию — остеохондроз [40]. Эти крупные породы собак также склонны к другим заболеваниям, которые, возможно, также связаны с ростом костей, такие, как остеосаркома и заворот и расширение желудка.
Наконец, широко известно, что средняя продолжительность жизни гигантских пород короче, чем у небольших пород собак [29]. Существует гипотеза, что при быстром темпе роста гигантских пород собак высвобождается большое количество свободных радикалов в процессе развития, в результате чего происходит окислительное повреждение и преждевременное старение [29,41-43].
https://www.youtube.com/watch?v=FOkLYSFoiZo{amp}amp;lc=Ugxu2qmZuoy0PB3EUgR4AaABAg
Даже после установления причины смерти от заболеваний, вызванных свободными радикалами, средняя продолжительность жизни гигантских пород, таких, как ирландский волкодав и сенбернар, по-прежнему ниже, чем у более мелких пород собак, и предполагается, что фактором, который ответственен за снижение продолжительности жизни гигантских пород, может быть сложный комплекс заболеваний, связанных с ростом, включающий, но не ограничивающийся этим, высвобождение свободных радикалов [29].
Очевидно, что связь между морфологией собаки и заболеваниями существует [23]. Однако, при определении «заболеваемости» возможны варианты, при которых влияние морфологии не прямое. Когда существуют морфологические варианты в породе собак, можно соотнести здоровье животных с фенотипом, как показано в недавнем посмертном исследовании размера и заболеваемости, где было проведено вскрытие 145 португальских водяных собак [44].
В этом исследовании авторы указали на связь между данными гистологического исследования и состоянием IGF1 гаплотипа, который, как известно, связан с размерами животного [38,45]. При обнаружении большего количества генетических вариаций, которые лежат в основе морфологии собак, важно будет определить, могут ли эти варианты иметь плейотропное действие, предрасполагая собак, у которых они есть, к целому ряду заболеваний.
Уже в 1963 г Британская ассоциация ветеринарной медицины мелких домашних животных (BSAVA) определила 13 состояний у породистых собак, вызывающих обеспокоенность, в результате чего были опубликованы несколько последующих докладов Council for Science and Society (1988) и позднее Companion Animal Welfare Council (2008) [46,47].
В настоящее время у породистых собак были выявлены 396 патологий, которые имеют или предполагается, что имеют, генетический механизм [23,24]. С выходом Pedigree Dogs Exposed, документального фильма BBC 2008 г. о разведении и выставках чистокровных собак, распространенность наследственных заболеваний и здоровье породистых собак широко обсуждались, и были сделаны три больших доклада [40,48,49].
В этих отчетах были рассмотрены вопросы инбридинга, наследственных заболеваний, и общее влияние разведения породистых собак на их благополучие, и сделаны рекомендации по улучшению существующих стандартов. Эти вопросы в настоящее время изучаются Advisory Council on the Welfare Issues of Dog Breeding, People’s Dispensary for Sick Animals (PDSA) и Royal Society for Prevention of Cruelty to Animals (RSPCA).
Важно отметить, что хотя известно, что породы собак, подвержены ряду наследственных заболеваний, это не означает, что каждая собака этой породы будет иметь все или некоторых из них. Некоторые собаки могут наследовать генетические заболевания, свойственные этой породе, а другие могут быть свободны от них.
В Британском кеннел-клубе в настоящее время зарегистрировано более 6600 надежных заводчиков всех признанных пород в Великобритании. Схема надежных заводчиков (Assured Breeders Scheme) создана, чтобы содействовать хорошей практике разведения для получения здоровых щенков. Чтобы стать надежным заводчиком, нужно придерживаться требований обязательного скрининга при выборе кобеля и суки.
Схема также включает в себя дополнительно рекомендуемые (но не обязательные) тесты и консультации для большинства пород. Соответствие обязательному протоколу скрининга означает, что заводчик должен должен сделать все соответствующие породе ДНК тесты заболеваний и следовать British Veterinary Association/Kennel Club/International Sheep Dog Society (BVA/KC/ISDS) схеме и ветеринарным диагностическим тестам глаз, локтей и дисплазии тазобедренных суставов, чтобы убедиться, что потенциальные мать и отец не являются носителями известных наследственных заболеваний.
Заключение
В этой статье мы представили краткий обзор проблем, стоящих перед заводчиками породистых собак, в борьбе с наследственными заболеваниями. Поощрительные программы, бесплатный диагностический скрининг, а также дни генетического тестирования уже применяются породными клубами, чтобы помочь идентифицировать и диагностировать наследственные заболевания у восприимчивых пород собак, но при этом должно быть улучшено информирование общественности о важности тестирования.
Тестирование и программы скрининга являются жизненно важными для понимания данных о распространенности и подверженности заболеванию и разработки стратегий размножения с целью значительного сокращения наследственных заболеваний. ДНК-тесты для мутаций, вызывающих заболевания, наиболее информативны и эффективны для устранения болезней, однако они должны быть объединены с действующими схемами скрининга, информацией из родословных, и, если возможно, геномной селекцией, чтобы максимизировать влияние и значительно сократить количество наследственных заболеваний и улучшить общее состояние здоровья породистых собак.
https://www.youtube.com/watch?v=ytdevru
Признание преимуществ межпородного скрещивания, принятие для регистрации собак с дальним предком другой породы, и ограничение количества потомства для кобелей-производителей в породных клубах по всему миру смогут улучшить здоровье породистых собак без ущерба стандартам пород. Информирование общественности, образование и самое главное поддержка заводчиков и/или породных клубов являются важными факторами в успехе принятия этих изменений на практике.
