Земноводные это какие животные

Общая характеристика земноводных

Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

[править]Распространение

Земноводные распространены повсеместно, за исключением крайне холодных или сухих зон.

1.Бесхвостые земноводные содержат наибольшее число, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т. п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды. Наибольшее разнообразие их видов отмечено в Африке

2.Хвостатые земноводные более примитивны. Их всего около 280 видов. К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.

3.Безногие земноводные объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни. Червяги встречаются преимущественно в тропиках.

 → Эволюция земноводных

Амфибии — немногочисленная группа позвоночных животных, занимающая промежуточное положение между рыбами и настоящими наземными хордовыми. Древнейшие из этих позвоночных, появившиеся на суше 320 млн лет назад, в верхнем девоне, происходят от древних кистепёрых рыб.

Подавляющее большинство амфибий обитает, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше, поэтому земноводных относят к полуводным, полуназемным хордовым животным. Этот класс наземных животных сохранил очень тесную связь с водной средой.

Ископаемые земноводные гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых земноводные основана на строении их позвоночника и черепа.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

[править]Внутреннее строение

Большинство земноводных имеют вытянутое, или лягушковидное туловище с двумя парами пятипалых конечностей. Голова плавно переходит в туловище, но всё же, в отличие от рыб, может поворачиваться относительно него.

Длина земноводных животных не превышает метра, они все маленькие, за исключением гигантской саламандры (от 1 до 1,5м), которая живет в Японии.

Наиболее важное отличие между земноводными и рыбами заключается в том, что у первых никогда не бывает парных плавников. Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние конечности, а у безногих земноводных — и передние.

Для всех земноводных характерна гладкая (реже шершавая) богатая железами кожа, лишённая волос, перьев и чешуи; лишь у некоторых безногих в коже имеются костные чешуйки.

Голая кожа способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов.

Различия между полами у земноводных не ограничиваются окраской.

Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют разную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой. Самцы также обладают более тяжелым скелетом.

У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг.

Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом, самцы отличаются от самок и более развитыми легкими.

Увеличение легких ведет к развитию более мощной брюшной мускулатуры.

Скелет костный, хотя с костями соединяется множество хрящей. Позвоночник разделён на отдельные позвонки (от 9 до 200).

У большинства бесхвостых земноводных рёбра редуцированы, грудная клетка отсутствует. Конечности состоят из трёх отделов, сочленённых между собой суставами:

• передняя конечность: плечо, предплечье и кисть
• задняя конечность: бедро, голень и стопа

Земноводные могут дышать при помощи лёгких, кожи и жабр.

• Лёгочное дыхание осуществляется через ноздри, защищённые от проникновения воды особыми клапанами. Пониженное давление, необходимое для вдоха, создаётся, в отличие от высших позвоночных, движением горла.
• Важную роль играет кожное дыхание, необходимая для дыхания влажность кожи поддерживается слизистыми железами.
• Жабры имеются у всех земноводных в личиночной стадии, во взрослом состоянии сохраняются у водных хвостатых амфибий.

Кровообращение личинок земноводных сходно с кровообращением рыб. Взрослые земноводные имеют трёхкамерное сердце, разделённое на два предсердия и желудочек.

Земноводные — первые животные, у которых появились два круга кровообращения. Артериальная кровь от лёгких и кожи поступает в левое предсердие; с венозной кровью из правого предсердия она смешивается лишь частично благодаря строению и работе артериального конуса сердца.

На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок, а затем в короткий кишечник.

Пищеварительные вещества секретируются стенками желудка, поджелудочной железой и печенью. Прямая кишка заканчивается клоакой.

Центральная нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб. Мозговая коробка маленькая. Головной мозг земноводных включает, в частности, сравнительно хорошо развитый передний мозг и недоразвитый мозжечок.

Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, в нем можно различить два вздутия — большие полушария. Мозжечок земноводных в сравнении с мозжечком у рыб развит слабее, поскольку движения земноводных очень просты и однообразны.

Органы чувств представлены органами зрения (у пещерных земноводных глаза недоразвиты), слуха, осязания, обоняния, вкуса.

Глаза защищены от смачивания веками; аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика.

Ухо у высших земноводных имеет барабанную перепонку.

Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения.

У личинок на ранних стадиях развития функционирует так называемая головная почка, или предпочка.

У взрослых земноводных имеется парная туловищная почка, которая состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу.

Половые органы самцов тесно связаны с передним отделом почек. Семя у безногих и хвостатых переходит в мальпигиевы клубочки почек, у бесхвостых проходи тчерез почки, но в любом случае выводной путь для семени и мочи один и тот же — мочеточники.

Женские половые органы состоят из пары яичников и яйцеводов. Созревающие яйца из яичников поступают в брюшную полость по яйцеводам. Около половых желез лежит так называемое жировое тело, представляющее, по всей вероятности, запас питательных веществ для развития половых продуктов.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

[править]Жизненный цикл

После откладывания икры и внешнего (вне тела самки) оплодотворения, из икринок вылупляются личинки (головастики), напоминающие рыб и мало похожие на взрослое животное, так как приспособлены только к водному образу жизни. Они дышат жабрами (наружными или внутренними), имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, как у рыб. Отсутствие конечностей на первых стадиях личиночного развития возмещается движениями хвоста.

Живя в воде, личинки самого многочисленного отряда амфибий — бесхвостых питаются водорослями, бактериями и разлагающимися остатками растений и животных, тогда как все взрослые особи — исключительно хищники.

При превращении во взрослых происходит смена жаберного дыхания в воде на воздушное — через образовавшиеся лёгкие и влажную кожу. Соответственно видоизменяется кровеносная система — образуются трёхкамерное сердце и два круга кровообращения. Появляются суставные конечности пятипалого типа (у хвостатых — сначала передние, затем задние, у бесхвостых — задние, потом передние). Существенно меняется система органов чувств, особенно зрения и слуха, при этом усложняется строение головного мозга и всей нервной системы.

Четвероногое земноводное начинает вести наземный образ жизни, активно охотится за различными беспозвоночными и даже мелкими позвоночными, периодически возвращаясь к воде (обычно только в период размножения).

Половозрелости земноводные достигают чаще всего к 3—4-му году.

Продолжительность жизни земноводных, как правило, невелика. Однако известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго:

• обыкновенная жаба — 36 лет,
• гребенчатый тритон — 28,
• жерлянка — 20—29,
• квакша — 22,
• траченная лягушка — 18,
• камышовая жаба — 16,
• лягушка-бык — 16,
• шпорцевая лягушка — 15,
• чесночница — 11,
• пипа — 8,
• прудовая лягушка — 6—10 и т. д.

В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста.

Это материковые животные, которые рождаются в воде, а большую часть своей жизни проводят на земле.

Земноводные являются холоднокровными животными. Их температура тела такая же, как в окружающей их среде, они не умеют согревать своё тело изнутри. Большинство из них очень чувствительно к температуре. В холодную погоду они впадают в спячку, прерывающуюся только при достаточном потеплении.

Многие формы переживают периоды сильной жары или засухи, зарываясь в почву. Земноводные реагируют также на колебания освещенности и влажности, а некоторые виды лягушек начинают квакать при понижении атмосферного давления.

Жевать амфибии не умеют, глотают пищу целиком. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм.

Питаются бесхвостые земноводные насекомыми, хватая их в движении при помощи длинного липкого языка.

Хвостатые питаются червями и членистоногими.

Безногие земноводные пищу находят на ощупь, или пользуются обонянием. Питаются они личинками насекомых и червями.

Большинство земноводных размножается в воде. Икринки откладывают в воде, они ничем не защищены, то есть, нет никакой защитной оболочки, например как у птиц — скорлупы. Поэтому, чтобы не высохнуть и получить дальнейшее развитие выбрана водная среда.

Оплодотворение почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и у безногих — внутреннее. Как правило, присутствует яйцерождение, встречается также живорождение или яйцеживорождение.

Многие хвостатые амфибии, причем как взрослые, так и личинки, способны регенерировать утраченные части тела. Это свойство вообще характерно для низкоорганизованных животных. Личинки легче восстанавливают утраченные структуры (например, жабры, хвост и конечности), чем взрослые особи.

Аналогичным образом, способность к регенерации снижается и по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Хвост регенерируется быстрее, чем конечности, а задние части быстрее передних. Возможно, это происходит потому, что задняя часть тела в ходе индивидуального развития вообще растет активнее.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом.

[править]Способы защиты

Защитные приспособления земноводных от хищников в большинстве случаев имеют пассивный характер.

Значительную роль играют кожные ядовитые железы. Выделения их наиболее ядовиты у сухопутных видов: жаб, квакш и наземных саламандр, а из водных — у жерлянок. Напротив, почти совершенно не ядовит секрет желез зеленых лягушек и в малой степени ядовит у бурых.

Защитное значение имеет также и приспособительная окраска. Подавляющее большинство земноводных окрашено в тон того субстрата, на котором они постоянно держатся. У них весьма часто встречается расчленяющая окраска. Характер рисунка и окраска у некоторых земноводных в сочетании с поведением может достигать удивительных результатов природного камуфляжа. Некоторые земноводные способны в соответствии с окружающей обстановкой быстро менять свою окраску.

Приспособительное значение имеет и яркая, контрастирующая, «предупредительная» окраска ядовитых видов, например ярко-оранжевое с черными пятнами брюхо жерлянок или огненной саламандры.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

[править]Значение земноводных для человека

Обычно считается, что земноводные не имеют существенного значения для человека. Однако они уничтожают большое количество вредных насекомых, составляющих важную часть их рациона. Например, головастики питаются в основном личинками комаров и других кровососов.

Иногда земноводные при высокой плотности своей популяции становятся каннибалами и поедают собственную молодь. Крупные лягушки часто питаются более мелкими бесхвостыми и хвостатыми амфибиями. В свою очередь, земноводных поедают многие животные — змеи, черепахи, птицы и млекопитающие. Люди тоже используют их в пищу.

Некоторые виды амфибий, главным образом в связи с загрязнением водоёмов и другими изменениями среды обитания из-за действий человека, оказались под угрозой исчезновения или резко сократили численность. 43 вида внесены в Красную книгу МСОП, 7 видов — в Красную книгу России.

Наука о земноводных называется батрахология.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

[править]Интересные факты

• Амфибиям свойственно чувство дома, постоянно удерживающее их на определенной для каждого индивидуума территории. Животные, перемещенные со своих мест жительства, возвращаются обратно, преодолевая расстояния 36-800 м.

• Жизнь животных. М., 1985
• Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.
• Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др.— 2-е изд., исправл.— М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
• Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия. Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.
• Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000.
• Большой Энциклопедический словарь. 2000.
• Энциклопедия Брокгауза и Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон. 1890—1907.
• Энциклопедия Кольера. — Открытое общество. 2000.