Двустворчатый морской моллюск развитие и размножение

Хитоны

Хитоны раздельнополые, их половые железы парные, но у большинства видов сливаются в одну железу – яичник или семенник. Половые протоки парные, открываются в мантийную борозду. Оплодотворение происходит в воде. Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит трохофорная личинка. В отличие от трохофоры полихет личинка хитона имеет зачаток ноги, раковинную железу, зачаток раковины и пару глазков, расположенных по бокам тела.

Классификация

Кровеносная
система незамкнутая (за исключением
головоногих) – часть своего пути кровь
проходит по системе неоформленных лакун
и синусов, изливаясь прямо в полость
тела. В кровеносную систему входит
сердце (орган, обеспечивающий движение
крови по сосудам и полостям тела) и
сосуды. Сердце состоит из желудочка и
одного или двух предсердий (У наутилуса
4 предсердия).

Кровеносные сосуды изливают
кровь в пространство между клетками
органов. Затем кровь вновь собирается
в сосуды и поступает в жабры или лёгкие.
Стоит отметить необычный голубоватый
цвет крови моллюсков. Этот цвет происходит
от гемоцианина, выполняющего функции,
схожие с функциями гемоглобина в крови
хордовых и кольчатых червей.

Выделительная
система.

Выделительная
система моллюсков состоит из почек
(метанефридиев), в которых накапливаются
продукты выделения в виде комочков
мочевой кислоты. Они выводятся раз в
14—20 дней. У многих брюхоногих имеется
лишь одна, левая почка, а наибольшее
количество почек (5—6 пар) имеют
представители моноплакофор.

Дыхательная
система представлена перистыми кожными
адаптивными жабрами — ктенидиями ( в
качестве исходного состояния обычно
рассматривается наличие только одной
пары ктенидиев. При этом каждый ктенидий
состоял из опорного тяжа и двух рядов
ресничных пластинок (ламмелл), придающих
ктенидию сходство с птичьим пером.

Внутри опорного тяжа залегают приносящий
и выносящий кровеносные сосуды, мышцы
и нервы ктенидия. Собственно газообмен
с водой происходит через эпителий
ламелл). Также важное значение имеет
кожное дыхание, для некоторых оно даже
является единственным. У сухопутных
моллюсков вместо ктенидиев имеется
особый орган воздушного дыхания —
лёгкое, представляющее собой видоизменённую
мантийную полость, стенки которой
пронизаны кровеносными сосудами.

Моллюски,
или мягкотелые, образуют ясно ограниченный
тип животных, ведущий начало от кольчатых
червей. К моллюскам относятся главным
образом водные, реже наземные животные,
характеризующиеся следующими признаками.

Более
100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные
животные с истинной полостью тела (
целомом ). По размерам они могут составлять
от нескольких миллиметров до более 20
м. Среди моллюсков найдено несколько
наиболее интересных и ценных объектов
для нейробиологических исследований.
Как показано на рис. 4.3 они развивались
700 или 800 миллионов лет. Моллюски
подразделяются на 7 классов.

1.
Моллюски – билатерально – симметричные
животные, однако у части моллюсков
вследствие своеобразного смещения
органов тело становится асимметричным.

2.
Тело моллюсков несегментированное,
лишь у ряда низших представителей
обнаруживаются некоторые признаки
метамерии.

3.
Моллюски – вторичнополостные животные
с неметамерным остаточным целомом,
представленным у большинства форм
околосердечной сумкой (перикардием) и
полостью гонад. Все промежутки между
органами заполнены соединительной
тканью.

4.
Тело моллюсков, как правило, состоит из
трех отделов – головы, туловища и ноги.
Очень часто туловище разрастается на
спинную сторону в виде внутренностного
мешка. Нога – мускулистый непарный вырост
брюшной стенки тела, служит для движения.

5.
Основание туловища окружено большой
кожной складкой – мантией. Между мантией
и телом находится мантийная полость, в
которой лежат жабры, некоторые органы
чувств и открываются отверстия задней
кишки, почек и полового аппарата. Все
эти образования вместе с почками и
сердцем (расположенными в близком
соседстве с мантийной полостью) называются
мантийным комплексом органов.

6.
На спинной стороне тела, как правило,
имеется выделяемая мантией защитная
раковина, чаще цельная, реже двустворчатая,
или состоящая из нескольких пластинок.

7.
Для большинства моллюсков характерно
присутствие в глотке особого аппарата
для размельчения пищи – терки (радулы).

8.
Кровеносная система характеризуется
наличием сердца, состоящего из желудочка
и предсердий; она не замкнута, т. е. часть
своего пути кровь проходит по системе
не оформленных в сосуды лакун и синусов.

Органы дыхания
обычно представлены первичными жабрами
– ктенидиями. Последние, однако, у ряда
форм исчезают или замещаются органами
дыхания иного происхождения.

Для
выделения служат почки – видоизмененные
целомодукты, сообщающиеся внутренними
концами с околосердечной сумкой.

9.
Нервная система у примитивных форм
состоит из окологлоточного кольца и
четырех продольных стволов; у высших
форм на стволах в результате концентрации
нервных клеток формируется несколько
пар ганглиев. Нервная система такого
типа называется разбросанно – узловой.

10.
Развитие моллюсков очень похоже на
таковое многощетинковых червей; у
большинства дробление спирального
типа, детерминированное. У низших
представителей из яйца выходит трохофора,
у большинства остальных – видоизмененная
трохофорная личинка – парусник (велигер).

57
Строение и развитие брюхоногих моллюсков

Брюхоногие
— моллюски, тело которых разделено на
голову, туловище и ногу с широкой
ползательнои подошвой. Раковина, если
она имеется, целая, спирально завитая.
Тело асимметричное. На голове имеются
1—2 пары щупалец.

У
большинства хорошо развиты глаза. Дышат
жабрами или легкими.

Известно
свыше 50 тыс. видов брюхоногих моллюсков.
Они обитают не только в морях и пресных
водоемах, но и на суше. Питаются животными
и растениями, а также гниющими веществами.
Развитие проходит с метаморфозом или
без него. Многие брюхоногие имеют большое
практическое значение как вредители
растениеводства и промежуточные хозяева
некоторых опасных паразитов из числа
плоских червей.

Строение
и жизненные отправления. Форма тела
брюхоногих разнообразна, обычно
асимметричная в силу закрученности
туловища спиралью. На голове имеются
1—2 пары способных втягиваться щупалец
и хорошо развитые глаза, расположенные
у некоторых видов на вершинах щупалец.
Нога обычно широкая, с плоской подошвой.
Большинство брюхоногих передвигаются
скольжением по субстрату благодаря
волнообразным изгибам подошвы ноги.

Раковина
нередко имеет причудливую форму и яркую
окраску. У брюхоногих, плавающих в толще
воды морей, раковина в той или иной
степени редуцирована. Она отсутствует
также у наземных слизней, прячущихся
на день в норки. В спокойном состоянии
животного внутри раковины помещается
только его туловище, но в случае опасности
в нее втягивается все тело. Как правило,
раковина брюхоногих изогнута спиралью,
но у моллюска морского блюдца она
конической формы.

Мантийная
полость находится в нижних витках
раковины. В нее открываются заднепроходное
отверстие, мочеточники, иногда проток
половых органов. У водных в ней размещаются
органы дыхания — жабры. У воздушно-дышащих
мантийная полость становится легким,
открываясь наружу дыхательным отверстием.
В стенках полости находится густое
сплетение кровеносных сосудов.

Покровы
брюхоногих богаты различными железами,
в том числе слизистыми, которые обильны
на подошве ноги.

Нервная
система этих моллюсков состоит из
нескольких пар ганглиев, связанных
комиссурами.

Органы
чувств. У брюхоногих имеются глаза,
органы равновесия — статоцисты,
находящиеся в ноге, органы осязания
(щупальца) и химического чувства.

Органы
пищеварения начинаются ротовым
отверстием, расположенным на нижней
стороне головы, которое ведет в глотку.
В глотке находятся одна или две челюсти
и терка (радула), имеющая вид пластинки
с множеством расположенных поперечными
рядами мелких зубчиков. Благодаря ей
моллюск может отделять кусочки пищи и
соскабливать обрастания (микронаселение
с подводных растений и предметов). В
глотку впадают протоки слюнных желез.
Глотка переходит в пищевод, который
открывается в желудок, принимающий
протоки большой печени.

Из
желудка пища попадает в среднюю, а затем
в заднюю кишку.

Органы
дыхания служат жабры пли легкие. К
жаберным относятся все морские и часть
пресноводных брюхоногих моллюсков. К
числу легочных брюхоногих моллюсков
относятся все наземные и многие
пресноводные виды (прудовики, катушки
и др.). Последние вынуждены периодически
подниматься к поверхности водоема,
чтобы набрать воздух в мантийную полость.

Кровеносная
система представлена сердцем, сосудами
и лакунами. Сердце лежит в околосердечной
сумке. От пего отходят артериальные
сосуды, которые изливают кровь в лакуны.

Органами
выделения являются почки, воронки
которых открываются в околосердечную
сумку. Мочеточники заканчиваются в
мантийной полости.

Органы
размножения у брюхоногих имеют различное
строение. Морские формы обычно
раздельнополые, а наземные и многие
пресноводные – гермафродиты. Оплодотворение
яиц происходит внутри материнского
организма.

Развитие
происходит без превращений или с наличием
стадии личинки. Есть виды живородящие.

Практическое
значение брюхоногих моллюсков довольно
велико. Они играют значительную роль в
круговороте веществ в водоемах. Обитая
на дне и потребляя различные органические
отложения, они ускоряют их разложение.
Многие служат кормом промысловых рыб,
китов и ластоногих. Морские трубачи —
источник цепного черного и розового
жемчуга, пурпурные улитки имеют особые
железы, из секрета которых получают
пурпурную краску. Велико значение
брюхоногих как вредителей растениеводства.

1.Среды обитания. Видовое разнообразие.

2.Общая характеристика типа.

3.Классификация членистоногих.

4.Подтип Мандибулярные. Внешнее строение.

5.Внутреннее строение.

1. Средыобитания. Видовоеразнообразие

Наряду с типами Cephalorhyncha, Nematoda, Nematomorpha членистоногие (Arthropoda) и близкие к ним типы (Onychophora, Tardigrada) включе-

Брюхоногие моллюски

Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежаберные – гермафродиты. Половая железа непарная.

Протоки переднежаберных: у самцов – семяпровод, у самок – яйцевод (может присутствовать матка и семяприемник). Половые протоки у низших отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у самцов имеется совокупительный орган).

Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет функцию яйцевода, а узкий – семяпровода. В начальный отдел этого протока

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

112

Внешнее строение

Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выделяется богатством видового состава, разнообразием приспособлений во внешнем и внутреннем строении к различным условиям существования. Число известных видов членистоногих свыше 2 миллионов, особенно разнообразны насекомые.

Членистоногие живут в морях и океанах, они обитают во всевозможных пресных водоемах (реках, озерах, временных водоемах, скоплениях воды в дуплах деревьев), часть видов населяют соленые водоемы, другие – горячие источники. Встречаются животные и в толще воды, и на дне, и в грунте на разных глубинах.

Многие животные этого типа приспособились к жизни на суше. Весь слой почвы, пронизанный корнями растений, заселен клещами и примитивными насекомыми, здесь развиваются личинки двукрылых, жесткокрылых и других насекомых. Огромное количество членистоногих живут и развиваются на поверхности почвы, различных растениях и внутри растительных тканей.

Большая группа членистоногих – паразиты, постоянные или временные, наружные и внутренние, как других видов членистоногих, так и животных, принадлежащих к другим типам.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

118

Туловище многоножек многочлениковое. Туловище симфил образовано 15–22 сегментами, пауропод 10 сегментами, у некоторых губоногих многоножек до 180. У двупарноногих многоножек наблюдается попарное слияние сегментов, образуются диплосомиты. Они характеризуются следующим: тергит двух сегментов общий, а стерниты не срастаются, передний, больший по размеру, налегает на задний стернит.

Три первых сегмента туловища сохраняют самостоятельность и несут по одной паре конечностей, тогда как диплосомиты по две пары ног. У губоногих многоножек первая пара туловищных ног превратилась в ногочелюсть, которая имеет ядовитую железу, секрет ее впрыскивается в добычу. Видоизмененными туловищными ногами многоножек являются также гоноподии (половые ножки). У примитивных многоножек сегментация гомономная, у большинства гетерономная.

Кутикула двупарноногих многоножек пропитана известью, что предохраняет тело от высыхания, большинство многоножек ведет ночной скрытный образ жизни, населяют разрушающуюся древесину, почву и ее поверхностный горизонт – подстилку.

Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов). Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов, сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков и клещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие; у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.

Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположенной под ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слой кутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являются паутинные, ядовитые и пахучие железы.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

154

Тело мшанок покрыто кутикулой различной структуры. Наружный эпителий однослойный.

Покровы представлены однослойным эпителием. Мускулатура – пучки.

В мантийные складки заходит целом. Целом поделен перегородками. Мезентерий делит полость на две половины.

Тело покрыто однослойным ресничным эпителием.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

173

Внешнее

Тело животных скрыто створками раковины, состоит из туловища и ноги, голова их редуцирована. У некоторых неподвижных особей нога выражена слабо или вовсе отсутствует.

У некоторых видов мышечная система развита слабо, передняя мышца отсутствует.

Внутреннее

Внутреннее строение отдельных особей отличается, но имеются общие черты.

Чаще всего оплодотворение двустворчатых наружное, когда мужские и женские особи одновременно выбрасывают в воду сперматозоиды и яйцеклетки.

Головоногие моллюски

Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом. Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце – гектокотиль.

Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогих моллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половая система включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок Нидгама).

Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы. Оплодотворение наружно-внутреннее происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные, дробление дискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

2. Филогениятипа

Существовали два взгляда на происхождение моллюсков. Согласно одним представлениям моллюски в своем происхождении связаны с плоскими червями, согласно другим – с кольчатыми червями.

Сторонники происхождения моллюсков от плоских червей класса Turbellaria (ресничные) считают самыми примитивными бороздчатобрюхих моллюсков (класс Solenogastres). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Целом не гомологичен вторичной полости кольчатых червей, возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение числа отдельных органов и упорядоченность их расположения рассматривается как вторичное явление.

•спиральное детерминирированное дробление большинства моллюсков;

•телобластический способ закладки мезодермы;

•личинка – трохофора.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

114

Особенности работы

Особи, принадлежащие разным семействам и отрядам, имеют схожие особенности в работе внутренних органов и систем.

Дыхательная система

Через жабры воздух поступает в тело животного, насыщает кровь и переносится с ее током ко всем органам. Венозная кровь переносит углекислый газ, который выводится через почти или полость мантии.

Некоторые особи не способны дышать воздухом на суше, другие живут без воды несколько часов, приоткрывая раковину для поступления кислорода.

Кровообращение

Система кровообращения устроена просто, поскольку является незамкнутой. Гемолимфа движется по артериальным сосудам, выходящим из сердца, омывает внутренние органы и переносит кислород.

Обратный ток осуществляется по венозным сосудам, насыщенная углекислым газом кровь снова попадает к сердцу. У большинства животных отсутствуют специальные клетки, переносящие кислород, поэтому он просто растворяется в гемолимфе.

Размножение

Двустворчатые моллюски являются раздельнополыми животными. В исключительных случаях среди них встречаются гермафродиты. Оплодотворение чаще наружное, но может быть и внутренним.

Период размножения не зависит от времени года, но чаще приходится на теплый период. Самцы выбрасывают в водоем сперматозоиды, которые оплодотворяют выброшенные яйцеклетки. При внутреннем оплодотворении плодное яйцо развивается в мантии, после чего самка откладывает личинку. Последняя в течение короткого периода развивается, обрастает небольшой раковиной.

Питание

В большинстве случаев двустворчатые моллюски являются фильтраторами, то есть фильтруют воду в поисках различных водорослей. Но встречаются среди них и хищники. Они питаются червями, разнообразие которых в водоемах велико, а также мелкими ракообразными.

Некоторые особи живут в пищеводе глотурий, вступают в симбиоз с бактериями и другими обитателями водоемов. Двустворчатые отличаются прожорливостью, для роста и развития им необходимо большое количество пищи.

•Звенья в пищевой цепи.

•Роль в биологическом круговороте.

•Используются в пищу человеком (некоторые виды хитонов, виноградная улитка, трубачи, устрицы, мидии, гребешки, кальмары, голотурии и др.) и животными. Искусственное разведение отдельных видов – марикультура. Головоногие – промысловые животные.

•Биофильтраторы (двустворчатые моллюски) – очищают водоемы от органического загрязнения. Двустворчатые поглощают и накапливают в теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения.

•Участвуют в образовании осадочных пород.

•Использование некоторых видов брюхоногих моллюсков (оливы, каури и др.) в качестве денежной единицы.

•Секрет чернильного мешка после высушивания и обработки дает акварельную краску, натуральную тушь.

•Некоторые двустворчатые моллюски – источники добычи жемчуга, перламутра.

•Использование в качестве украшений и ювелирных изделий.

Отличия от других видов

Если изучить сравнительную таблицу нескольких классов моллюсков, можно увидеть существенные отличия двустворчатых от других животных.

Признаки	Брюхоногие	Головоногие	Плеченогие	Двустворчатые
Состав туловища	Голова, туловище, нога	Голова, туловище, нога	Туловище, руки, нога	Тело и одна нога
Форма раковины	Преимущественно спиральная	Скрыта под мантией или отсутствует	Асимметричные створки	Две створки разной формы и размера
Особенности питания	Соскабливание пищи со дна и мягких тканей	Хищники	Фильтраторы	Преимущественно фильтраторы
Дыхательная система	Легкие или жабры	Жабры	Жабры	Жабры
Кровеносная система	Двухкамерное сердце, незамкнутая	Замкнутая	Незамкнутая	Незамкнутая
Нервная система	Разбросанные нервные узлы	Крупный узел, имитирующий головной мозг	Окологлоточное кольцо и сеть нервов	Несколько нервных узлов
Способ размножения	Гермафродиты	Раздельнополые, прямое развитие	Раздельнополые, оплодотворение внешнее	Раздельнополые, оплодотворение преимущественно наружное

Несмотря на существенные отличия, все особи относятся к одному типу животных.

•Сухопутные брюхоногие моллюски (виноградная улитка, голый слизень) могут вредить культурным растениям.

•Некоторые брюхоногие являются переносчиками (промежуточными хозяевами) паразитических червей.

•Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений.

•Корабельный червь протачивает ходы в деревянных сваях, каменным сооружениям вредят камнеточцы.

•Моллюск дрейссена часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряет гидросооружения.

Контрольныевопросы

1.Строение половой системы боконервных на примере хитонов.

2.Строение половой системы брюхоногих моллюсков (раздельнополые и гермафродитные системы).

3.Строение половой системы двустворчатых моллюсков.

4.Строение половой системы головоногих моллюсков. Внутреннее оплодотворение. Гектокотиль и его функция. Половой диморфизм.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

116

Пример жизненного цикла

Период размножения не зависит от времени года, часто множество особей выбрасывают половые клетки одновременно. Оплодотворение внешнее, иногда внутреннее. Во втором случае с помощью сифона самка втягивает в полость мантии сперматозоиды, происходит оплодотворение, развивается плодное яйцо.

Продолжительность жизни моллюсков этого класса рекордная для представителей царства Животные. Мелкие особи живут несколько лет, начинают размножаться уже на втором году жизни, другие — 10-30 лет. Многие крупные речные и морские моллюски живут более 150 лет.

Максимальная продолжительность такого вида, как океанский венус, составляет 507 лет.

Трематоды
обладают сложным жизненным циклом с
гетерогонией: закономерным чередованием
амфимиктной (обычно гермафродитной) и
партеногенетических стадий. Всех
представителей класса характеризует
наличие стадий, паразитирующих в
беспозвоночных (обычно в брюхоногих
моллюсках). У большинства видов в
жизненном цикле также присутствует, по
меньшей мере, ещё один хозяин —
позвоночное.

В
процессе развития трематоды проходят
ряд последовательных стадий. Откладываемые
трематодой зрелые яйца вместе с
выделениями животного, у которого
паразитирует червь (с экскрементами,
мокротой, мочой), попадают во внешнюю
среду, т. е. в воду, на землю. Здесь в яйце
развивается зародыш — мирацидий. Тело
его покрыто ресничками, с помощью которых
мирацидий легко передвигается.

Особенность
развития трематод — чередование
поколений — состоит в том, что у этих
организмов размножаются не только
взрослые формы, но и личинки. Взрослые
формы откладывают оплодотворенные
яйца, в них развиваются личинки. Эти
личинки дают начало другому поколению
личинок — партеногенетическому
(образовавшемуся путем девственного
размножения). Последние вырастают во
взрослые формы.

У
одних видов трематод мирацидий выходит
из оболочки яйца, у других остается в
яйце. Дальнейшее развитие зародыша
может происходить только в организме
промежуточного хозяина — моллюска.
Если зародыш не попадает в моллюска, то
он погибает. В теле промежуточного
хозяина мирацидий превращается в
спороцисту — бесформенную, мешковидную,
неподвижную личинку.

у них имеются
присоски, органы пищеварения, выделительная
система и зачатки половой. У большинства
церкариев имеются особые железистые
клетки, называемые железами проникновения.
Они выделяют вещество, способное
растворять животные ткани. На переднем
конце некоторых церкариев помещается
твердый и острый стилет.

Не
у всех видов трематод развитие в теле
промежуточного хозяина происходит так,
как описано. У отдельных видов паразитов
из мирацидия развивается не спороциста,
а сразу редия. Иногда в спороцистах
развиваются не редии, а церкарии.
Размножение может протекать и таким
образом, что в спороцистах развиваются
не сразу редии, а сначала дочерние
спороцисты, а уже в них редии.

В редиях
также могут развиваться не церкарии, а
дочерние редии. Церкарии в этом случае
развиваются в дочерних редиях. Указанные
изменения в ходе развития обусловлены
как особенностями самих паразитов, так
и внешними условиями, главным образом
температурой. Выйдя из тела промежуточного
хозяина — моллюска, церкарии недолго
оста ется во внешней среде.

У одних видов
трематод он оседает на водных растениях,
теряет хвост и покрывается оболочкой
(инцистируется), превращаясь при этом
в метацеркария. С пищей или водой
метацеркарий попадает в организм
окончательного хозяина. Иногда церкарии
проникает в тело окончательного хозяина
активно, через кожу.

У трематод, которым
свойственна смена трех хозяев, церкарии
должен попасть к дополнительному
хозяину, здесь он также превращается в
метацеркария. К окончательному хозяину
в этом случае личинка паразита обычно
попадает вместе с дополнительным
хозяином, которого он поедает. В организме
окончательного хозяина личинка
пробирается в тот орган, где паразитируют
трематоды данного вида, и развивается
там в половозрелую форму.

Как видно из
сказанного, циклы развития трематод
сложны, для завершения цикла необходимо
благоприятное сочетание целого ряда
моментов. Прежде всего нужно, чтобы яйцо
паразита попало в воду или влажное
место, иначе оно погибнет. Необходимо,
чтобы мирацидий встретился с моллюском
— промежуточным хозяином (причем каждому
виду трематод соответствуют только
определенные виды моллюсков).

Выходящие
из тела моллюска церкарии должны попасть
в промежуточного хозяина или в
окончательного. Срок жизни церкариев
невелик, и поэтому решить эту задачу не
так просто. Понятно, что при столь
«трудной жизни» немногие личинки
становятся взрослыми трематодами.
Большая часть их гибнет на том или ином
этапе жизненного пути.

Однако в природе,
если нет специального вмешательства
человека, не происходит заметного
уменьшения численности паразита. Больше
того, не всегда применение разработанных
мер борьбы с ними приводит к достаточно
эффективным результатам. Объясняется
такое противоречие просто: паразит, как
указывалось, обладает огромной
плодовитостью, усиленной во много раз
размножением его в личиночной стадии.

Биологическое значение

Моллюски этого класса играют важную роль в экосистеме. Она также велика, как и значение брюхоногих. Особи фильтруют воду, что способствует очищению водоемов и уменьшению количества патогенных микроорганизмов.

Животные способны поглощать и накапливать в своем теле тяжелые металлы, что благоприятно отражается на качестве воды в реке или море. Многие виды являются источником питания для рыб и других обитателей водоема, способствуют образованию известковых пород.

Для
человека наибольшее значение имеют
пауки, клещи и скорпионы. Ядовитые клещи,
пауки и скорпионы могут вызывать
болезненные и опасные укусы (см. Арахнозы).
Клещи вызывают заболевания как у
человека, так и у домашних животных и
культурных растений — акариазы. Некоторые
клещи — промежуточные хозяева гельминтов.

В
некоторых странах мечехвосты используются
в качестве удобрения.

Пауки
рассматриваются как орудие биологической
борьбы с вредными насекомыми.

Укус
сольпуг не ядовит, но загрязнение ранки,
образующейся после прокалывания кожного
покрова хелицерами, часто приводит к
воспалительным процессам, так как в
месте укуса они оставляют разлагающиеся
остатки пищи. Таким образом, наблюдаемые
иногда тяжелые последствия укуса людей
сольпугами обусловлены вторичной
инфекцией.

Почвенные
клещи играют роль в разрыхлении почвы.

Тироглифоидные
клещи являются важнейшими амбарными
вредителями. В зерне и продуктах его
переработки встречается мучной клещ.
При нарушении режима хранения продуктов
на складах скапливается масса этих
клещей. Продукты засоряются шкурками
погибших особей и экскрементами.
Употребление загрязненных клещами
продуктов приводит к острым
желудочно-кишечным заболеваниям. Попадая
в дыхательные пути человека, остатки
клещей могут вызывать катаральные и
астматические явления.

S.
scabiei вызывает у человека зудневую чесотку
( скабиез). Заражение происходит в
результате контакта с больным чесоткой,
его одеждой и другими предметами быта.
Клещи внедряются в толщу эпидермиса в
местах с более нежной кожей (межпальцевые
складки, тыльная сторона руки, локтевая
ямка, подмышечные впадины, пах, складки
под грудью, область пупка, промежность,
плечи, иногда спина).

Полость тела

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди членистоногих разнообразием. Постоянное число сегментов (18) образует тело высших раков. Тело животных подразделяется на три тагмы: голову (cephalon), грудь (thorax), брюшко (abdomen).

1.Протоцефалон – первичная голова. В этом образовании сливаются акрон с первым сегментом тела. Три сегмента, на которых располагаются ротовые придатки, не срастаются между собой.

2.К протоцефалону присоединяется гнатоцефалон. Гнатоцефалон образуют слившиеся три челюстных сегмента (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

3.Голова состоит из протоцефалона и гнатоторакса. Гнатоторакс образуется в результате срастания гнатоцефалона с сегментами (1-3) груди.

4.Цефалон – голова образуется четырьмя слившимися (без следов сегментации) сегментами.

5.Цефалоторакс – сложное образование, представляющее совокупность цефалона и части грудных сегментов. К сегментам головы (цефалона) присоединяются сегменты грудного отдела.

На акроне располагаются антенны 1-е (антеннулы). Они гомологичны пальпам кольчатых червей. На сегментах головы размещаются видоизмененные конечности: антенны (или антенны 2-е), происходящие из 1-й пары конечностей, мандибулы (жвалы) – верхние челюсти и 2 пары максилл – нижних челюстей (максиллы 1-е и 2-е).

Мандибулы одноветвистые, максиллы – двуветвистые. У многих ракообразных задний край головы снабжен складкой, которая охватывает сверху и с боков грудной отдел и голову. Это карапакс, он имеет форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. Он не только предохраняет тело, но и определяет направление токов воды.

У части ракообразных карапакс заканчивается рострумом. Функции антеннул и конечностей разнообразные. Антеннулы функционируют как органы обоняния и осязания, иногда служат для плавания. Антенны – это органы чувств, у некоторых представителей служат для плавания, мандибулы (жвалы) размельчают пищу, максиллы принимают участие в питании (поддержание пищи). Конечности головного отдела одно- и двухветвистые.

Количество сегментов отдела варьируется от 5–8 до 50. Ноги одно- и двуветвистые. Функции конечностей разнообразные: плавание, передвижение по твердому субстрату, у многих ноги одного–трех первых грудных сегментов принимают участие в поддержании пищи и ее размельчении, это но-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

121

Миксоцель.

Образован 3 сегментами, с ним связаны локомоторные органы: ноги и крылья. Конечность насекомого состоит из тазика, вертлуга, голени, лапки, предлапки. Выделяют несколько типов конечностей. Крылья размещены на втором (среднегрудь) и третьем (заднегрудь) сегментах. Крыльев чаще 2 пары, реже (двукрылые, веерокрылые) 1 пара.

Вторая в этом случае небольшого размера, превращена в жужжальца. Крылья – боковые складки покровов, произошли из паранотумов. Они двуслойные, в них проходят нервы, трахеи, гемолимфа. Различают следующие типы крыльев: сетчатые, перепончатые, жесткие (элитры), полужесткие (гемиэлитры). Крылья имеют систему жилок продольных и поперечных.

Продольными жилками крыла являются: костальная (C), субкостальная (Sc), радиальные (R), медиальные (M), кубитальные (Cu) и анальные (A) жилки. В полете насекомые используют либо одну, либо обе пары крыльев. В зависимости от того, какая пара крыльев используется в полете, насекомых подразделяют на бимоторных, передне- и заднемоторных. Многие насекомые, будучи двукрылыми, летят на одной паре крыльев. Это явление названо диптеризацией полета.

Сегментирован, с ним связана большая часть внутренних органов насекомого. Максимальное число сегментов в отделе 11, обычно их меньше. Брюшной сегмент образуют тергит, стернит и плейральные мембраны. Брюшко лишено настоящих конечностей, у некоторых насекомых имеются видоизмененные: церки, грифельки, яйцеклады, жало, прыгательная вилочка.

Представляет собой рыхлую ткань, пронизанную трахеями. Цвет изменчив. Функции: накопление питательных веществ, поглощение продуктов обмена, окисление жирового тела дает метаболическую воду, что особенно важно в условиях дефицита влаги. В жировом теле выделяют четыре категории клеток: трофоциты (наиболее многочисленны, в них накапливаются питательные вещества), уратные (накапливается мочевая кислота), мицетоциты (в них находятся симбиотические микроорганизмы) и хромоциты (клетки содержат пигмент).

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

139

Полость тела насекомых, как и у других членистоногих, смешанная. Диафрагмами она поделена на 3 синуса: верхний (перикардиальный), в нем размещено сердце, нижний (перинейральный) – размещена брюшная нервная цепочка, и наибольший объем занимает висцеральный синус. С этим синусом связаны пищеварительная, выделительная, половая системы. Дыхательная система находится во всех синусах полости тела.

У покрыторотых разделена на отделы, у круглоротых перегородки отсутствуют, у циклофор органы тесно прилегают друг к другу, полость не выражена.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

160

Поделена на три отдела.

Симметрия. Форма тела дисковидная, шаровидная, звездообразная, червеобразная, чашевидная. Выделяют оральный и аборальный полюс, у голотурий передний и задний конец, спинную (бивиум) и брюшную (тривиум) стороны, у морских звезд, офиур – радиусы (руки) и интеррадиусы. Иглокожие обладают радиальной, обычно пятилучевой (пентамерия) симметрией. Однако встречаются звезды, имеющие 6, 9, 11, 13 и более лучей. Отдельные органы билатерально симметричные.

Целом дифференцирован на ряд систем. Из его зачатков развивается не только полость животного, но и амбулакральная и псевдо- (пери-) гемальная

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

167

Вхоботке располагается непарный целомический мешок, в воротничке

итуловище по паре мешков, которые срастаются стенками над и под кишкой, образуется мезентерий.

Тест на закрепление

В каких водоемах обитают пластинчатожаберные моллюски? (3)

• в пресных;
• только в морских;
• в пресных и морских.

Какой орган в пищеварительной системе отсутствует? (2)

Сколько камер в сердце двустворчатых? (1)

Какой тип питания преобладает? (1)

• фильтрация воды;
• охота на мелких особей;
• паразитирование.

В каких местах на планете распространены? (2)

• в тропических водах;
• во всех водоемах мира;
• в атлантических водах.

Чем представлена нервная система особей? (3)

• головным и спинным мозгом;
• нервными окончаниями;
• разбросанными нервными узлами.

Из чего состоит туловище животных класса? (1)

• тело и нога;
• руки, голова и тело;
• голова, тело и нога.

Какой орган помогает переваривать пищу? (2)

• поджелудочная железа;
• кристаллический стебелек;
• тонкая кишка.

Когда были обнаружены первые двустворчатые? (3)

• 1000 лет назад;
• в середине XVIII века;
• около 500 млн лет назад.

Кто первым в своих работах описал особенности животных этого класса? (1)

• Карл Линней;
• Илья Мечников;
• Р. К Мур.

Покровы

Образованы двухслойной кутикулой, гиподермой, базальной мембраной. На внутренней поверхности кутикулы в отдельных участках тела образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат местом прикрепления мышц. Это так называемый внутренний эндофрагмальный скелет, наиболее развит он в брюшном отделе. В состав кутикулы входят разнообразные пигменты, особо стойкие – красные, они не разрушаются при фиксации ракообразных в формалине и кипячении.

5. Внутреннеестроение

Представлены кутикулой, гиподермой и базальной мембраной. Кутикула включает эпикутикулу и прокутикулу. Прокутикула состоит из двух

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

138

Стенка тела состоит из ресничного эпителия, кутиса (собственно кожа), мышц и перитонеального эпителия. Движения ресничек эпителия создают ток воды, что обеспечивает кожное дыхание, способствует очищению тела. С эпителием связаны железистые клетки (выделяют слизь, иногда ядовитую) и

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

166

Пищеварительная система

Кишечник состоит из 3 отделов: передней, средней и задней ки ш- ки. Передняя и задняя кишка выстланы кутикулой. Пищеварительная железа – печень, она изменчива в строении. Кроме секреторной функции,

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

122

В виде прямой трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез у губоногих многоножек 3–5 пар эктодермального, у двупарноногих – 3 пары мезодермального происхождения. Диплоподы, симфилы и пауроподы сапрофаги (питаются гниющими растительными остатками), губоногие многоножки – зоофаги.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

134

Три отдела: передняя, средняя и задняя кишка. Между передней и средней кишкой находится кардиальный клапан, средней и задней кишкой– пилорический. Передняя кишка представлена глоткой, пищеводом, зобом, механическим желудком. В зависимости от потребляемой пищи возможны вариации в строении: отсутствует зоб, желудок.

Зоб – место временного пребывания пищи, отчасти здесь происходит пищеварение; функция желудка – размельчение (перетирание) пищи. Глотка у насекомых, питающихся жидкой пищей, мускулистая, выполняет функцию насоса. Слюнные железы открываются в ротовую полость, как правило, около основания нижней губы.

Содержащиеся в слюне ферменты обеспечивают начальные этапы пищеварения. У кровососущих насекомых слюна содержит вещества, препятствующие свертыванию крови – антикоагулянты. В некоторых случаях слюнные железы меняют свою функцию (у гусениц превращаются в прядильные железы). В средней (тонкой) кишке происходит переваривание и всасывание пищи.

В начальный участок кишки у некоторых насекомых (таракан и др.) впадает несколько слепых выпячиваний кишечника – пилорические придатки – они увеличивают всасывающую поверхность. Стенки средней кишки образуют складки – крипты. Тип пищеварительных ферментов зависит от пищевого режима насекомых. Секреция ферментов у насекомых голокринная и мерокринная.

Эпителий средней кишки у многих насекомых выделяет вокруг содержимого кишки перитрофическую мембрану, роль которой важна в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений. Задняя (прямая) кишка нередко отличается значительной длиной и подразделяется на несколько участков.

Здесь у большинства насекомых находятся ректальные железы. Функции отдела: формирование и удаление экскрементов, всасывание воды из пищевой массы, переваривание пищи с помощью симбионтов (характерно для личинок некоторых видов насекомых). Отделы кишечника разделены клапанами, препятствующими обратному току пищи. Передний и средний отделы разделяет кардиальный клапан, средний и задний – пилорический.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

140

Имеет жевательный желудок, печень связана со средней кишкой.

Большинство паукообразных зоофаги, имеются фитофаги и гематофаги. Передняя кишка образует расширение – глотку, снабженную мышцами. Она служит насосом, втягивающим полужидкую пищу. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез, секрет которых поступает в тело жертвы при питании и растворяет ее. Средняя кишка паукообразных (паук, клещи, сенокосцы и др.

Кишечник мшанок U-образной формы. Мшанки сестонофаги.

Кишечник представлен 2 либо 3 отделами. Имеется печень.

Кишечник в виде петли.

Разнообразна по морфофункциональным особенностям. Кишечник большинства иглокожих имеет три отдела (у некоторых илоядных звезд и у офиур нет задней кишки). Морские звезды имеют желудок. Кишечник ежей длинный, петлеобразный, подвешен к стенке тела с помощью мезентерия. У голотурий он также петлеобразный, заканчивается клоакой, с ней связаны кювьеровы органы – органы защиты животного, и водные легкие.

Типы питания иглокожих. По типу питания среди иглокожих выделяют: зоофагов (звезды, часть ежей и офиур), фитофагов (большинство морских ежей), детритофагов (офиуры, голотурии, часть ежей), сестонофагов (лилии, голотурии, некоторые офиуры).

Три отдела кишечника. Ротовое отверстие помещается в основании хоботка, далее следует глотка и пищевод, печеночный отдел средней кишки, прямой участок средней кишки и задняя кишка с анальным отверстием. От спинной стороны начала глотки отходит внутрь хоботка выпячивание, называемое нотохордом. Нотохорд состоит из крупных вакуолизированных клеток.

Считается зачатком хорды. Сравнение с хордой основано на следующем: сходство положения (над кишкой), сходство строения (вакуолизированные клетки) и сходство развития (оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого кишечника). Пищевод по бокам пронизан двумя рядами жаберных щелей, через которые осуществляется связь с внешней средой.

Щель имеет вид подковы, представляет собой выпячивание стенки пищевода. В перегородках жаберных щелей развит скелет, он представляет собой утолщение базальной мембраны. Вода, заглатываемая ртом, выводится через щели, между которыми располагаются кровеносные сосуды, в сосуды диффундирует кислород. Переваривание пищи (фораминиферы, водоросли, частицы детрита и др.) происходит в печеночном отделе кишечника.

Выделительная система

Имеются две пары выделительных органов – видоизмененных целомодуктов – антеннальные или максиллярные железы. Обычно присутствует только одна пара. У низших ракообразных максиллярные железы, у высших

– антеннальные. Для строения железы характерно: концевой мешочек, являющийся остатком целома, и канал с железистыми стенками, возможен мочевой пузырь, заканчивается железа выделительной порой.

Одна – две пары мальпигиевых сосудов, продукт выделения – мочевая кислота и ее соли. В выделении принимают участие лимфатические железы (место положения варьируется) и жировое тело.

Органами выделения паукообразных являются коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Коксальные железы представляют собой парные мешковидные образования мезодермального происхождения. Они расположены в основании (coxa) конечностей в одном или двух сегментах головогруди и состоят из мешочка, канала, выводного протока с мочевым пузырьком и выводного отверстия.

Соответствуют коксальные железы целомодуктам. Они открываются в основании 3-й или 5-й пары конечностей. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте. Мальпигиевы сосуды (1–2 пары) энтодермального происхождения, открываются на границе средней и задней кишки. Продукт выделения гуанин. У паукообразных имеются и почки накопления: нефроциты (пауки), лимфатические железы (скорпионы).

Органы выделения 1–2 пары нефридиев.

Специальных органов выделения нет. Функцию выделения выполняют амебоциты, которые выходят через покровы либо кожные жабры, у части голотурий имеются мерцательные вороночки, в них скапливаются амебоциты. Образуются амебоциты в осевом органе и тидемановой железе, расположенной на амбулакральном кольце.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

168

Построена по типу целомодуктов. У более примитивных представителей класса имеется две пары целомодуктов: одна связана с целомом хоботка, вторая – с целомическими мешками воротничка. Для большинства представителей в хоботке имеется только один целомодукт. Целомодукт хоботка открывается порой на спинной стороне тела, воротничка – в первую пару жаберных щелей.

Дыхательная система

Органы дыхания связаны либо с грудными, либо с брюшными конечностями. Большинство ракообразных дышат жабрами, мокрицы – псевдотрахеями, мелкие животные через покровы. Жабры либо в виде пластинок, либо жаберных нитей расположены на стержне. У речного рака жабры размещены в три ряда. Внутри жабр находятся лакуны.

Трахеи начинаются дыхальцами, у двупарноногих многоножек почти все сегменты несут по две пары дыхалец (стигм), трахеи не ветвятся, трахеи каждого сегмента независимы друг от друга. У большинства губоногих многоножек дыхальца располагаются через сегмент, трахеи ветвятся, связаны с трахеями соседних сегментов.

Органами дыхания являются трахеи. По бокам тела находится до 10 пар дыхалец. По числу и месту расположения дыхалец насекомых делят на 3 группы: голопнейстические, гемипнейстические и апнейстические. Стигмы ведут в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха, и далее в систему трахей. Тра-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

141

Кровеносная система

Незамкнутая. В ее состав входят: сердце, расположенное в перикардии (участок миксоцеля), артерии, синусы, вены. У некоторых представителей кровеносная система отсутствует либо представлена только сердцем. Наибо-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

123

Сердце многокамерное. К стенкам тела оно подвешено на крыловидных мышцах. Наиболее развита система у губоногих многоножек. От сердца отходит аорта, она образует артериальное кольцо в передней части туловища и связывает спинной сосуд с брюшным стволом системы. От каждой камеры сердца отходят по две боковые артерии.

Незамкнутая. Полость тела с открытой кровеносной системой называется гемоцель. В связи с особенностями строения дыхательной системы эта система у насекомых развита сравнительно слабо. Сердце размещено в брюшке, оно поделено на камеры (число их варьируется у разных насекомых), имеются остии с клапанами.

От сердца отходит аорта, которая открывается свободно. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы по телу насекомого. Движение гемолимфы в крыльях осуществляется по жилкам. Имеются местные пульсирующие органы в виде ампулы, мембранозной сократительной перепонки со специальной мышцей.

Подобные образования располагаются в основании усиков, конечностей. Гемолимфа представляет бесцветную или желтоватую жидкость, у немногих насекомых содержит гемоглобин. Клетки крови – гемоциты, их функции разнообразные. Плазма содержит аминокислоты, растворенные соли, углеводы, мочевую кислоту и другие вещества. Функции гемолимфы: транспорт питательных веществ, защитная, гидравлическая, метаболизм, отчасти дыхательная.

Незамкнутая, сердце трубчатое, имеется передняя аорта и 4 пары боковых артерий, сливающихся в два продольных ствола.

Незамкнутого типа, хорошо развита у форм, дышащих легкими. Сердце представляет собой либо длинную трубку (скорпионы), либо оно укорочено. Сердце имеет остии (от 1 до 7 пар), у некоторых клещей отсутствуют. Остии снабжены клапанами. От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) либо только от переднего (пауки) отходят аорты, от камер сердца – артерии. По мере перехода к трахейному дыханию система становится менее разветвленной.

Незамкнутого типа. От сердца отходит аорта, делится на артерии. Спе-

циализированные органы дыхания отсутствуют.

Замкнутого типа, представлена двумя продольными сосудами и околоротовым кольцом.

Незамкнутого типа. Она представлена двумя продольными сосудами: спинным и брюшным. Спинной сосуд в хоботке расширяется в лакуну, которая носит название центральной. Функцию сердца выполняет сердечный пузырь – замкнутый мускулистый мешок. Он расположен около спинной стенки хоботка между центральной лакуной и нотохордом.

Движение крови: в спинном сосуде кровь направляется вперед, затем по двум окологлоточным сосудам, расположенным в воротничке, впадает в брюшной сосуд. По брюшному сосуду кровь течет к заднему концу тела, сеть

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

174

Кровеносная
система членистоногих характеризуется
появлением центрального пульсирующего
органа – сердца, который отсутствует
у кольчатых червей. Вместе с тем
кровеносная система становится
незамкнутой: имеются лишь главные
кровеносные сосуды – аорта и артерии,
из которых гемолимфа изливается в
полость тела и омывает внутренние
органы. Затем она вновь поступает в
сосуды и сердце.

Органы
дыхания членистоногих разнообразны. В
одних случаях конечности целиком или
только их части преобразуются в органы
водного дыхания – жабры. Органы воздушного
дыхания наземных форм – легкие – также
представляют видоизмененные конечности.
И у высших членистоногих для дыхания
служит особая трахейная система.

Нервная система и органы чувств

Представлена центральной, периферической и симпатической. В состав центральной нервной системы входят надглоточный и подглоточный ганглии, пара брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте

–лестничная нервная система, либо сблизившиеся стволы и слившиеся ганглии каждого сегмента – брюшная нервная цепочка. Для многих ракообразных характерно укорачивание продольных стволов и слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Далеко заходит концентрация нервной системы у крабов, веслоногих, ракушковых раков.

–антенны. Подглоточный ганглий образован слившимися ганглиями челюстей и ногочелюстей. Периферическая нервная система включает нервные окончания, отходящие от центральной нервной системы. Симпатическая нервная система состоит из церебрального отдела и непарного нерва. В состав нервной системы входят нейросекреторные клетки, гормоны, выделяемые ими, регулируют деятельность отдельных органов, обмен веществ, линьку, метаморфоз. Нейросекреторные клетки располагаются по ходу зрительных нервов, в тритоцеребруме и в разных частях брюшной нервной цепочки.

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного ганглия, который иннервирует все ротовые конечности, и длинного ряда туловищных ганглиев. Органами осязания и обоняния служат антенны с чувствительными волосками и колбочками.

Нервная система, как у всех членистоногих, брюшная нервная цепочка. Она подразделяется на центральную, периферическую и симпатическую. Центральная нервная система состоит из головного мозга, нервной цепочки, начинающейся подглоточным ганглием. Головной мозг имеет 3 отдела. В протоце-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

142

Головной мозг внешне не расчленен. В состав брюшной нервной цепочки входят 6 ганглиев. Имеются боковые нервные стволы, соединяющие нервы брюшных конечностей.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

153

Тип нервной системы – брюшная нервная цепочка с четко выраженной тенденцией к концентрации. Метамерность цепочки сохраняется у скорпионов, для остальных представителей класса характерна концентрация ганглиев. Головной мозг имеет два отдела: протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (посылает нервы к хелицерам).

Органы чувств паукообразных разнообразные. Механические и осязательные раздражения воспринимаются чувствительными волосками, трихоботриями. Органами химического чувства являются лировидные органы, запахи воспринимаются тарзальными органами, органами Галлера, у самок клещей имеются поровые поля на воротничке.

Представлена одним ганглием, располагается между ротовым и анальным отверстиями.

Представлена окологлоточным кольцом и отходящими от него нер-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

162

Кольцо – «головной мозг» и продольный ствол.

Имеет радиальное строение, представлена тяжами, в состав которых входят клетки и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих. Система состоит из трех отделов, расположенных друг над другом: экто-, гипо- и эндо- (пери-) невральной. Каждый отдел представлен кольцом и нервными тяжами.

Органы чувств многообразны, но примитивны по строению. Ими являются: обонятельные и осязательные сенсиллы, светочувствительные клетки, глаза (тип ямка) у звезд и ежей; органы равновесия – сферидии у ежей, отоцисты – у глубоководных голотурий.

Нервная система представлена центральной системой и подкожным сплетением. Имеются два ствола: спинной и брюшной, спинной располагается в трех отделах, брюшной только в туловище. Стволы связаны между собой кольцевой комиссурой – воротничковым кольцом. Большая часть системы располагается поверхностно в эпителии.

Органы чувств представлены светочувствительными клетками в покровах.

Нервная
система представлена нервными узлами,
расположенными в передней части тела
червя, мозговыми ганглиями и отходящими
от них нервными столбами, соединенными
кольцевыми перемычками, благодаря чему
нервная система приобретает вид решетки.
Нервная система делится на два отдела
– центральный и периферический.

Они
включают, соответственно, головной
нервный узел с двумя нервными стволами
и нервные отростки с нервными окончаниями,
подходящими ко всем тканям и органам.
Органы чувств лучше развиты у
свободноживущих форм. Это примитивные
органы зрения (светочувствительные
глазки) и органы равновесия. У некоторых
видов имеются особые кожные реснички,
способные воспринимать изменения
температуры, прикосновение, воздействие
химических веществ (отростки чувствительных
нервных клеток). Также имеются осязательные
клетки, которыми богата кожа. Также
имеются примитивные органы равновесия-
статоцисты.

Нервная система и органы чувств

Глаза двух типов: простые (науплиальные) и сложные (фасеточные). Науплиальные глаза образованы слиянием 2–4 бокаловидных глазков. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьируется. Каждый омматидий включает оптическую часть (роговица, хрустальный конус) и сенсорную (ретинальные клетки, рабдомеры, размешенные по внутреннему краю светочувствительных клеток, нервные волокна, отходящие от этих клеток).

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

124

Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в скопления (органы зрения, слуха и т. п.). Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Органы чувств подразделяют на механо-, хемо-, фоторецепторы и другие. Механорецепторы воспринимают механическое раздражение.

Они представлены либо отдельными сенсиллами (трихоидные, колоколовидные, хордотональные и др.), либо органами (Джонстонов, тимпанальные). Хеморецепторы – волоски, пластинки, ямки. Фоторецепторы – глаза. Для насекомых характерны как сложные глаза, так и простые. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьируется у разных представителей.

Каждый омматидий имеет оптическую и сенсорную часть, строение которых сходно с устройством глаз ракообразных. Сложные глаза дневных и ночных насекомых в строении отличаются. Тип глаз первых оппозиционный, вторых – суперпозиционный. В первом случае пигмент, экранизирующий омматидии, неподвижен, во втором – пигмент способен перемещаться, скапливаясь в верхней части глаза.

Помимо перечисленных органов чувств, у насекомых имеются рецепторы влажности, терморецепторы, органы равновесия.

Контрольныевопросы

1.Отделы тела насекомых: функции, сегментарный состав.

2.Строение головной капсулы.

3.Грудной отдел и его придатки.

4.Конечности, строение. Видоизмененные конечности. Функции конечностей.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

143

Половая система, развитие

Прямое либо с метаморфозом. Так, у речного рака из яйца выходит рачок, похожий на взрослое животное с полным набором сегментов. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, расположенные на зрительном нерве и связанные с синусовой железой.

Это эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Гормоны из железы поступают в гемолимфу, они ускоряют процесс линьки и запускают этот процесс, вызывают изменение окраски животного. Подавляют деятельность эндокринной железы гормоны нейросекреторных клеток, расположенных на глазных стебельках рака.

Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьируется. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий.

Жаброногие, веслоногие и некоторые другие представители развиваются с двумя личинками. Первая – науплиус. Для ее строения характерно: акрон с антеннулами и два сегмента. На брюшной стороне 1-го сегмента тела, по бокам рта располагаются двуветвистые антенны, на 2-м сегменте – двуветвистые мандибулы, они служат для плавания.

Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой находится зона роста. За счет этого участка тела образуются недостающие сегменты. Личинка имеет непарный науплиальный глаз, кишечник, головной мозг, два брюшных ганглия и одну пару выделительных органов. Вторая личинка – метанауплиус. Для этой стадии образуются максиллярные и передние грудные сегменты. Последующие линьки приближают личинку к состоянию взрослого животного.

Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти (по другим данным, четырех) личиночных стадий. Две первые науплиус и метанауплиус. Следующая стадия – протозоеа – выделяется некоторыми исследователями. Личинка этой стадии имеет сложные фасеточные глаза, развитые ногочелюсти, тело ясно дифференцировано на головогрудь и брюшко.

Развитие краба сопровождается прохождением двух личиночных стадий: зоеа и мегалопа. Мегалопа ведет донный образ жизни, брюшко развито, несет конечности.

Инфратип Ракообразные делится на 5 надклассов: жаброногие раки –

Branchiopoda, цефалокариды – Cephalocarida, ремипедии – Remipedia, мак-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

127

Многоножки раздельнополые животные. Оплодотворение копулятивное или сперматофорное. Половые железы у немногих (пауроподы) парные, обычно это непарное образование. Протоки первоначально непарные, у дип-

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

135

Личинка трилобитная. Постэмбриональное развитие сопровождается линьками.

3. ПаукообразныеArachnida

Оплодотворённая
яйцеклетка претерпевает спиральное
дробление, что является одним из признаков
типа. У головоногих яйца проходят
неполное дробление. Развитие может быть
прямым и непрямым. Существуют живородящие
моллюски, например, брюхоногие из
семейства Лужанки, или Живородки
(Viviparidae). У них яйца оплодотворяются в
теле самки и далее развиваются в яйцеводе,
и новорождённые лужанки начинают вести
такой же образ жизни, что и взрослые
особи.

У
низших моллюсков из яйца выходит
трохофорная личинка, у большинства же
эта стадия проходит в яйце. Трохофора
ведёт планктонный образ жизни, питается
плавающими в воде пищевыми частицами,
направляя их в рот при помощи двух рядов
ресничек, расположенных по «экватору».
Помимо этого, биением ресничек создаётся
поток воды для удаления из анального
отверстия непереваренных остатков
пищи.

Личинка,
характерная для брюхоногих, двустворчатых
и лопатоногих, называется парусник, или
велигер], так как имеет широкие лопасти,
несущие реснички и напоминающие парус.
Эти лопасти развились из экваториальной
полосы ресничек, ближних к апикальному
пучку ресничек. В дальнейшем личинка
оседает на дно и претерпевает метаморфоз,
превращаясь во взрослое животное.

У
некоторых пресноводных двустворчатых
существует другая форма личинки —
глохидий. Глохидий имеет двустворчатую
раковинку с крючками по краям, мощный
аддуктор и липкую нить. С помощью нити
и крючьев глохидии прикрепляются к
жабрам и коже проплывающих рыб и
внедряются в их ткани. Вокруг глохидия
образуется небольшая опухоль, где
личинка питается тканями хозяина и
превращается в миниатюрного моллюска.

Некоторые
морские, большая часть пресноводных
моллюсков, а также все сухопутные виды
развиваются без метаморфоза, то есть у
них наблюдается прямое развитие. Без
метаморфоза развиваются все головоногие.

У
некоторых головоногих была отмечена
забота о потомстве.