ЛИШАЙНИКИ • Большая российская энциклопедия

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме.

https://www.youtube.com/watch?v=https:6qMqi–Fj7o

Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Ве­ге­та­тив­ное те­ло Л. – слое­ви­ще, или тал­лом, со­сто­ит из пе­ре­пле­тён­ных ги­фов гри­ба, сре­ди ко­то­рых на­хо­дят­ся клет­ки во­до­рос­ли или циа­но­бак­те­рии. Оно мо­жет быть бе­лым, се­рым, си­зым, зе­ле­но­ва­тым, бы­ва­ет жел­то­ва­тых, оран­же­вых и ко­рич­не­ва­тых от­тен­ков, поч­ти чёр­ным, что обу­слов­ле­но на­ли­чи­ем разл. пиг­мен­тов. Слое­ви­ще – в ви­де ко­роч­ки (на­кип­ные Л. – ле­ка­но­ра, Lecanora; ле­ци­дия, Lecidea; ас­пи­ци­лия, Aspicilia; ка­ло­п­ла­ка, Calopla­ca), че­шу­ек, ро­зе­ток или до­воль­но круп­ных лис­то­вид­ных пла­сти­нок (лис­то­ва­тые Л. – ксан­то­рия, Xanthoria; кол­ле­ма, Col­lema; пар­ме­лия, Parmelia; пель­ти­ге­ра, Peltigera; неф­ро­ма, Nephroma; ги­по­гим­ния, Hypogymnia, и др.), вет­вя­щих­ся лент, раз­ветв­лён­ных ство­ли­ков или по­ви­саю­щих длин­ных пря­дей (кус­ти­стые Л. – алек­то­рия, Alectoria; кла­дония, Cladonia; ус­нея, Usnea, и др.). У при­ми­тив­но ор­га­ни­зо­ван­ных Л. слое­ви­ще на­по­ми­на­ет по­ро­ши­стый, муч­ни­стый на­лёт (ле­проз­ные Л., напр. леп­ра­рия, Lepraria).

Строе­ние слое­ви­ща мо­жет быть го­мео­мер­ным (од­но­род­ным) или ге­те­ро­мер­ным (слои­стым). По­след­нее (с раз­ви­ты­ми ко­ро­вым и серд­це­вин­ным слоя­ми, обо­соб­лен­ной зо­ной фо­то­био­нта) встре­ча­ет­ся у боль­шин­ст­ва лис­то­ва­тых и кус­ти­стых Л. Ко­ро­вый слой об­ра­зо­ван ги­фа­ми гри­ба, упо­ря­до­чен­но рас­по­ло­жен­ны­ми и плот­но при­жа­ты­ми друг к дру­гу, иг­ра­ет клю­че­вую роль в вод­ном и га­зо­вом об­ме­нах, в аб­сорб­ции све­та. Тол­стый ко­ро­вый слой, раз­ви­ваю­щий­ся у мн. ви­дов Л. осо­бен­но в арид­ных об­лас­тях или в ус­ло­ви­ях вы­со­кой ос­ве­щён­но­сти, пре­пят­ст­ву­ет га­зо­во­му об­ме­ну. У та­ких Л. он с от­вер­стия­ми (ци­фел­лами, псев­до­ци­фел­ла­ми), че­рез ко­то­рые СО₂ и О₂, не­об­хо­ди­мые для жиз­недея­тель­но­сти Л., бы­ст­рее дос­ти­га­ют внутр. сло­ёв слое­ви­ща. Серд­це­вин­ный слой (плек­тен­хи­ма) об­ра­зо­ван сла­бо пе­ре­пле­тён­ны­ми ги­фа­ми гри­ба, ко­то­рые по­кры­ты сло­ем гид­ро­фоб­но­го бел­ка (гид­ро­фо­би­на), пре­пят­ст­вую­ще­го их на­мо­ка­нию; про­стран­ст­во ме­ж­ду ги­фа­ми за­пол­не­но воз­ду­хом. У мн. ли­шай­ни­ков в этом слое от­кла­ды­ва­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во кри­стал­лов ли­шай­ни­ко­вых ки­слот. Зо­на фо­то­би­он­та рас­по­ло­же­на у пе­ри­фе­рии серд­це­вин­но­го слоя, бли­же к верх­ней по­верх­но­сти. Не­ко­то­рые Л., по­ми­мо зе­лё­ных во­до­рос­лей (пер­вич­ный фо­то­бионт), фик­си­рую­щих СО₂, име­ют и циа­но­бак­те­рии (вто­рич­ный фо­то­бионт).

К суб­стра­ту Л. при­кре­п­ля­ют­ся ли­бо всей сво­ей ниж­ней по­верх­но­стью, ли­бо с по­мо­щью спец. об­ра­зо­ва­ний – ри­зои­дов, ри­зин или гом­фа. В от­ли­чие от кор­ней выс­ших рас­те­ний, по­след­ние не уча­ст­ву­ют в про­ве­де­нии пи­тат. ве­ществ, а слу­жат толь­ко для фик­са­ции. В пус­ты­нях и по­лу­пус­ты­нях встре­ча­ют­ся Л. (напр., ас­пи­ци­лия), имею­щие фор­му ша­ри­ков, они лег­ко пе­ре­но­сят­ся вет­ром на боль­шие рас­стоя­ния, от­че­го их час­то на­зы­ва­ют ко­чую­щи­ми.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот.

Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Группы грибов, водорослей и цианобактерий, образующих лишайники

Ок. 98% гри­бов, об­ра­зую­щих Л. (или ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных гри­бов), от­но­сит­ся к ас­ко­ми­це­там, ос­таль­ные – к ба­зи­дио­ми­це­там. При этом ок. 85% ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных ас­ко­ми­це­тов всту­па­ют в сим­би­оз с од­но­кле­точ­ны­ми или нит­ча­ты­ми зе­лё­ны­ми во­до­рос­ля­ми, при­бли­зи­тель­но 10% – с циа­но­бак­те­рия­ми и 3–4% объ­е­ди­ня­ют­ся и с зе­лё­ны­ми во­до­рос­ля­ми, и с циа­но­бак­те­рия­ми (рас­по­ло­же­ны в спец. вы­рос­тах слое­ви­ща – це­фа­ло­ди­ях). Из циа­но­бак­те­рий в Л. наи­бо­лее час­то встре­ча­ют­ся нос­ток (Nostoc) и гле­о­кап­са (Gleo­cap­sa), из зе­лё­ных во­до­рос­лей – тре­бук­сия (Tre­bouxia) (из­ред­ка жёл­то-зе­лё­ные и бу­рые во­до­рос­ли). Мно­гие из фо­то­био­нтов рас­про­стра­не­ны в при­ро­де вне Л., но тре­бук­сия – очень ред­ко. Внут­ри слое­вищ Л. у фо­то­био­нтов пол­но­стью или час­тич­но от­сут­ст­ву­ют за­пас­ные ве­ще­ст­ва, по­ло­вой про­цесс по­дав­лен, мн. нит­ча­тые во­до­рос­ли рас­па­да­ют­ся на отд. клет­ки.

Ли­хе­ни­зи­ро­ван­ные гри­бы в сво­бод­ном со­стоя­нии в при­ро­де не об­на­ру­же­ны. Их ги­фы име­ют утол­щён­ные кле­точ­ные стен­ки и бо­лее ши­ро­кие по­пе­реч­ные пе­ре­го­род­ки в срав­не­нии с ги­фа­ми ос­таль­ных гри­бов. Ко­эво­лю­ция с фо­тобио­нта­ми спо­соб­ст­во­ва­ла раз­ви­тию у ми­ко­би­он­тов спец. ти­пов гиф: ищу­щих (для по­ис­ка фо­то­био­нтов), ох­ва­ты­ваю­щих (всту­па­ют в кон­такт со «сво­им» фо­то­био­нтом, под­хо­дя­щим для об­ра­зо­ва­ния слое­ви­ща) и дви­гаю­щих (об­ра­зу­ют­ся в зо­не раз­ви­тия фо­то­био­нта и слу­жат для пе­ре­ме­ще­ния его кле­ток в рас­ту­щий край слое­ви­ща). Во внеш­них сло­ях обо­лоч­ки гиф сли­зи­стых Л. со­дер­жит­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во пек­ти­на, по­это­му при ув­лаж­не­нии та­кие обо­лоч­ки силь­но раз­бу­ха­ют и ос­лиз­ня­ют­ся.

Тип взаи­мо­дей­ст­вия ме­ж­ду ми­ко- и фо­то­био­нтом оп­ре­де­ля­ет­ся их так­со­но­мич. при­над­леж­но­стью, тон­кой струк­ту­рой и со­ста­вом кле­точ­ной стен­ки фо­то­био­н­та, а так­же уров­нем мор­фо­ло­гич. диф­фе­рен­циа­ции слое­ви­ща. Обыч­но ги­фы ми­ко­би­он­тов фор­ми­ру­ют вы­рос­ты (ап­рес­со­рии и гау­сто­рии), про­ни­каю­щие в кле­точ­ную стен­ку, но не в кле­точ­ную мем­бра­ну фо­то­био­нта. В слое­ви­щах на­кип­ных Л., фо­то­био­нта­ми ко­то­рых яв­ля­ют­ся зе­лё­ные во­до­рос­ли, имею­щие цел­лю­лоз­ные кле­точ­ные стен­ки, ми­ко­би­он­ты об­ра­зу­ют внут­ри­кле­точ­ные гау­сто­рии паль­це­об­раз­ной фор­мы. У мно­гих Л. кон­такт ми­ко­би­он­та с во­до­рос­ля­ми осу­ще­ст­в­ля­ет­ся с по­мо­щью внут­ри­мем­бран­ных гау­сто­рий, не про­ни­каю­щих внутрь клет­ки.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Распространение лишайников

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы).

Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины).

Раз­мно­жа­ют­ся Л. ве­ге­та­тив­но и спо­ра­ми, об­ра­зую­щи­ми­ся в про­цес­се бес­по­ло­го и по­ло­во­го раз­мно­же­ния. Ве­ге­та­тив­ное раз­мно­же­ние на­блю­да­ет­ся наи­бо­лее час­то и ос­но­ва­но на спо­собно­сти слое­ви­ща Л. ре­ге­не­ри­ро­вать из отд. уча­ст­ков. По­след­ние фор­ми­ру­ют­ся в про­цес­се фраг­мен­та­ции слое­ви­ща или с по­мо­щью спец. ор­га­нов – со­ре­дий или изи­дий (вы­рос­ты на по­верх­но­сти слое­ви­ща, ко­то­рые, бу­ду­чи ото­рван­ны­ми, раз­ви­ва­ют­ся в но­вое слое­ви­ще). Бес­по­лое раз­мно­же­ние ко­ни­дия­ми (пик­нос­по­ра­ми), об­ра­зую­щи­ми­ся в осо­бых струк­турах – пик­ни­ди­ях, свой­ст­вен­но поч­ти 60% из­вест­ных ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных гри­бов. По­ло­вое раз­мно­же­ние внут­ри Л. при­су­ще толь­ко ми­ко­би­он­ту. При этом на слое­ви­щах Л. раз­ви­ва­ют­ся про­из­во­дя­щие спо­ры пло­до­вые те­ла – апо­те­ции или пе­ри­те­ции. Для боль­шин­ст­ва Л. ха­рак­тер­ны от­кры­тые пло­до­вые те­ла – апо­те­ции (дис­ко­вид­ные об­ра­зо­ва­ния, внеш­не по­хо­жие на ма­лень­кие блюд­ца), сре­ди ко­то­рых (в за­ви­си­мо­сти от строе­ния) раз­ли­ча­ют три ти­па: ле­ци­де­вые, ле­ка­но­ро­вые и биа­то­ро­вые. Фор­ма и раз­ме­ры спор Л. раз­ных ви­дов и ро­дов раз­но­об­раз­ны. Толь­ко у Л. име­ют­ся би­по­ляр­ные спо­ры (с тол­стой пе­ре­го­род­кой по­се­ре­ди­не, внут­ри ко­то­рой про­хо­дит тон­кий ка­нал).

Л. встре­ча­ют­ся во всех бо­та­ни­ко-гео­гра­фич. зо­нах. Рас­про­стра­ня­ют­ся они с по­мо­щью вет­ра, ка­пель до­ж­дя, струя­ми во­ды, жи­вот­ны­ми; на этот про­цесс влия­ют та­кие фак­то­ры, как влаж­ность, темп-ра, ус­ло­вия ос­ве­щён­но­сти, на­ли­чие под­хо­дя­ще­го суб­стра­та. Наи­боль­ше­го раз­ви­тия Л. дос­ти­га­ют в уме­рен­ных и хо­лод­ных об­лас­тях, в го­рах. Зна­чи­тель­но мень­ше их в су­хих ме­ст­но­стях (напр., в пус­ты­нях). Л. по­се­ля­ют­ся на поч­ве, ко­ре де­ревь­ев, дре­ве­си­не, кам­нях, мхах, ли­сть­ях тро­пич. рас­те­ний, кос­тях; об­на­ру­же­ны ви­ды, раз­ви­ваю­щие­ся на це­мен­те, ши­фе­ре, ру­бе­рои­де, же­ле­зе, стек­ле. Мн. ви­ды об­ла­да­ют из­би­ра­тель­ной спо­соб­но­стью и по­се­ля­ют­ся на не­мно­гих или да­же на од­ном ти­пе суб­стра­та. Не­ред­ко пе­ре­ход на др. суб­страт вы­зван ухуд­ше­ни­ем ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния ви­да.

Роль лишайников в природе и их использование

Как ав­то- и ге­те­ро­троф­ные ком­по­нен­ты био­гео­це­но­зов Л. од­но­вре­мен­но ак­ку­му­ли­ру­ют сол­неч­ную энер­гию и ути­ли­зи­ру­ют ор­га­нич. и ми­нер. ве­ще­ст­ва. Пер­вы­ми ко­ло­ни­зи­руя суб­стра­ты, не­при­год­ные для по­се­ле­ния рас­те­ний, уча­ст­ву­ют в био­ло­гич. вы­вет­ри­ва­нии гор­ных по­род, под­го­тав­ли­вая поч­ву для раз­ви­тия на ней др. ор­га­низ­мов. Не­ко­то­рые Л. из­би­ра­тель­но влия­ют на мик­ро­ор­га­низ­мы, пре­пят­ст­ву­ют ми­ко­ри­зо­об­ра­зо­ва­нию, тор­мо­зят про­рас­та­ние се­мян и раз­ви­тие про­ро­ст­ков рас­те­ний, что обу­слов­ле­но влия­ни­ем ли­шай­ни­ко­вых ки­слот, обо­га­ща­ют поч­ву ор­га­нич. ве­ще­ст­ва­ми, а ви­ды с циа­но­бак­те­рия­ми – так­же азо­том. Л. мо­гут слу­жить био­ин­ди­ка­то­ра­ми чис­то­ты воз­ду­ха: при за­гряз­не­нии ат­мо­сфе­ры сна­ча­ла вы­ми­ра­ют кус­ти­стые, по­том лис­то­ва­тые, за­тем на­кип­ные Л. В пус­тын­ных рай­онах Л. спо­соб­ст­ву­ют за­кре­п­ле­нию пес­ков, а в ле­сах и тун­д­ре пре­дохра­ня­ют верх­ний, пло­до­род­ный слой поч­вы от раз­ру­ше­ния. Л. тундр (ягель, ис­ланд­ский мох и др.) – осн. корм се­вер­ных оле­ней. Не­ко­то­рые улит­ки и др. бес­по­зво­ноч­ные жи­вот­ные так­же пи­та­ют­ся Л. или ис­поль­зу­ют их в ка­че­ст­ве убе­жи­ща. Сре­ди Л. поч­ти нет ядо­ви­тых ви­дов. Зна­че­ние Л. в ра­цио­не че­ло­ве­ка не­ве­ли­ко. Ряд Л. до сих пор при­ме­ня­ют в нар. ме­ди­ци­не (напр., цет­ра­рию ис­ланд­скую, Cetraria islandica). При оп­ре­де­ле­нии воз­рас­та гор­ных по­род, а так­же в ар­хео­ло­гии рас­про­стра­нён ли­хе­но­мет­рич. ме­тод, ос­но­ван­ный на зна­нии еже­год­но­го при­рос­та Л., рас­ту­щих на оп­ре­де­лён­ном суб­стра­те и в оп­ре­де­лён­ной кли­ма­тич. зо­не. 42 ви­да Л., встре­чаю­щих­ся в Рос­сии, ох­ра­ня­ют­ся. Нау­ка, изу­чаю­щая Л., на­зы­ва­ет­ся ли­хе­но­ло­ги­ей.